j07電子傳遞體系與氧化磷酸化

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1、第六章第六章 電子傳遞體系與氧化磷酸化電子傳遞體系與氧化磷酸化 主要內容和要求主要內容和要求：重點討論線重點討論線粒體電子傳遞體系的組成、電子傳粒體電子傳遞體系的組成、電子傳遞機理和氧化磷酸化機理。對非線遞機理和氧化磷酸化機理。對非線粒體氧化體系作一般介紹粒體氧化體系作一般介紹。思考思考目錄目錄第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述第二節第二節 線粒體電子傳遞體系線粒體電子傳遞體系第三節第三節 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用第四節第四節 非線粒體氧化體系非線粒體氧化體系（自學）（自學）第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述一、一、生物氧化的概念和特點生物氧化的概念和特點二、二、生物能學簡介生物能

2、學簡介三、三、高能化合物高能化合物生物氧化的特點和方式生物氧化的特點和方式 糖類、脂肪、蛋白質等有機物質在細胞中進行氧化分解生糖類、脂肪、蛋白質等有機物質在細胞中進行氧化分解生成成COCO2 2和和H H2 2O O并釋放出能量的過程稱為生物氧化（并釋放出能量的過程稱為生物氧化（biological biological oxidationoxidation），），其實質是需氧細胞在呼吸代謝過程中所進行的其實質是需氧細胞在呼吸代謝過程中所進行的一系列氧化還原反應過程。一系列氧化還原反應過程。狹義生物氧化：專指狹義生物氧化：專指H+和和e-通過呼吸鏈傳遞給通過呼吸鏈傳遞給O2生成生成H2O并并釋

3、放能量的過程。釋放能量的過程?；瘜W本質化學本質氧化還原反應氧化還原反應 氧化的形式：脫氫、加氧、失電子氧化的形式：脫氫、加氧、失電子 意義：生物體重要的基本反應，提供生命活動所需的大量能意義：生物體重要的基本反應，提供生命活動所需的大量能量量1、生物氧化的、生物氧化的特點特點2、生物氧化過程中、生物氧化過程中CO2的生成的生成和和H2O的生成的生成3、有機物在體內氧化釋能的有機物在體內氧化釋能的三個階段三個階段和和相關酶類相關酶類生物氧化的特點生物氧化的特點 在活的細胞中（在活的細胞中（pHpH接近中性、體溫條件下），接近中性、體溫條件下），有機物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與有機物的

4、氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與下進行，其途徑迂回曲折，有條不紊。下進行，其途徑迂回曲折，有條不紊。氧化過程中氧化過程中能量逐步釋放，其中一部分由一些高能化合物（如能量逐步釋放，其中一部分由一些高能化合物（如ATPATP）截獲，再供給機體所需。在此過程中既不會因截獲，再供給機體所需。在此過程中既不會因氧化過程中能量驟然釋放而傷害機體，又能使釋放氧化過程中能量驟然釋放而傷害機體，又能使釋放的能量盡可得到有效的利用。的能量盡可得到有效的利用。COCO2 2的生成的生成 方式方式：糖、脂、蛋白質等有機物轉變成含：糖、脂、蛋白質等有機物轉變成含羧基的中間化合物，然后在酶催化下羧基的中間化合物，然后

5、在酶催化下脫羧脫羧而生成而生成COCO2 2。類型類型：直接脫羧和氧化脫羧：直接脫羧和氧化脫羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NAD+NADH+H+CoASH例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶CH2-NH2RH H2 2O O的生成的生成 代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應的氫載代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應的氫載體（體（NADNAD+、NADPNADP+、FADFAD、FMNFMN等）所接受，再通過等）所接受，再通過一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H H2 2O O。CH3

6、CH2OHCH3CHONAD+NADH+H+乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶例：例：12 O2NAD+電子傳遞鏈電子傳遞鏈 H2O2eO=2H+脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環循環電子傳遞電子傳遞（氧化）（氧化）蛋白質蛋白質脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中間產物（如中間產物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等）共同中間物進共同中間物進入三羧酸循環入三羧酸循環,氧化脫下的氫由氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞電子傳遞鏈傳遞生成生成H2O，釋放釋放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通過磷

7、中一部分通過磷酸化儲存在酸化儲存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本結構成基本結構單位單位 生物氧化的三個階段生物氧化的三個階段三、生物能學簡介三、生物能學簡介1 1、生物能的轉換及、生物能的轉換及生物系統中的能流生物系統中的能流2 2、自由能的概念自由能的概念及及化學反應自由能的計算化學反應自由能的計算自由能（自由能（free energyfree energy）的概念的概念定義：在恒溫恒壓條件下定義：在恒溫恒壓條件下,體系可以用來對環境體系可以用來對環境做功的那一部分做功的那一部分能量能量。自由能與化學反應的關系自由能與化學反應的關系:一個物質（一個物質（A）的自由能含量是不能的自由

8、能含量是不能測得，但在反應中測得，但在反應中A-B 的自由能變化的自由能變化(G）是可以測定的。是可以測定的。G=GB-GA，表示化學反應中，表示化學反應中產物與底物的自由能差產物與底物的自由能差。它們。它們與化學反應的關系是：與化學反應的關系是：G0G0G0，反應不能自發進行反應不能自發進行G=0G=0，反應處于平衡狀態。反應處于平衡狀態。自由能的變化能預示某一過程能否自發進行自由能的變化能預示某一過程能否自發進行.化學反應自由能的計算化學反應自由能的計算標準自由能差標準自由能差(G0)：G受溫度、物質濃度的影響，因此采用受溫度、物質濃度的影響，因此采用標準條件標準條件（1個大氣壓，個大氣壓

9、，25 oC，pH7，物質濃度物質濃度1mol/L），），就就用用G0表示。表示。1.標準氧化還原電位（標準氧化還原電位（E0）氧化還原反應和氧化還原電對：氧化還原反應和氧化還原電對：氧化還原反應：氧化還原反應：AH2+B=A+BH2 式中式中A、B為為氧化型，氧化型，AH2、BH2為為還原型還原型 A/AH2 和和 B/BH2 構成兩個氧化還原電對。電對的電位是相對構成兩個氧化還原電對。電對的電位是相對值。用值。用標準條件標準條件，以標準氫電極做參比（，以標準氫電極做參比（0V）得到該電對的電得到該電對的電位，位，表示為表示為 E0。P172表表6-2列舉了生物體中重要的氧化還原電對的列舉了

10、生物體中重要的氧化還原電對的 E0。（重（重要）要）2、E0值的值的意義意義：表示：表示電對中物質對電子的親和力電對中物質對電子的親和力 電位電位 負負 正正 對電子的親和力對電子的親和力 小小 大大 還原型供出電子能力還原型供出電子能力 強強 弱弱 氧化型接受電子能力氧化型接受電子能力 弱弱 強強3、標準氧化還原電位差（、標準氧化還原電位差（E0）生化反應中，一種物質的氧化與另一種物質的還原相偶聯，兩物生化反應中，一種物質的氧化與另一種物質的還原相偶聯，兩物質間電子流動的條件是它們的質間電子流動的條件是它們的E0不相等，不相等，其差值就是其差值就是E0。E0=E0氧化劑氧化劑-E0還原劑還原

11、劑如：乳酸發酵：如：乳酸發酵：丙酮酸丙酮酸+NADH+H+-乳酸乳酸+NAD+確定氧化還原電對，并查表確定氧化還原電對，并查表6-2丙酮酸丙酮酸/乳酸乳酸 E0=-0.19VNAD+/NADH2 E0=-0.32V反應正行反應正行:E0=丙酮酸丙酮酸-NADH+H+=-0.19-（-0.32）=0.13V自由能與氧化還原電位的關系：自由能與氧化還原電位的關系：標準條件下，標準條件下，電子電子從從低低（越負越負）的氧化還原電）的氧化還原電位流向位流向高高（越正越正）的氧化還原電位，）的氧化還原電位，自由能降自由能降低低。兩者的關系可定量的表示為：。兩者的關系可定量的表示為：G0(KJ/mol)=

12、-n FE0（P172，要求記），要求記）將上述列子帶入計算：將上述列子帶入計算：反應正行反應正行:G0=-2 96.403 0.13 =-25.1(KJ/mol)（放能反應）放能反應）生物系統中的能流生物系統中的能流四、高能化合物四、高能化合物1 1、高能化合物的、高能化合物的類型類型 2 2、ATPATP的的特點及其特殊作用特點及其特殊作用 生化反應中，在水解時或基團轉移反應中可生化反應中，在水解時或基團轉移反應中可釋放出大量自由能（釋放出大量自由能（2121千焦千焦/摩爾）的化合物稱摩爾）的化合物稱為高能化合物。為高能化合物。高高能能化化合合物物類類型型ATPATP的特點的特點 在在pH

13、=7pH=7環境中，環境中，ATPATP分子中的三個磷酸基團完分子中的三個磷酸基團完全解離成帶全解離成帶4 4個負電荷的離子形式（個負電荷的離子形式（ATPATP4-4-），），具有具有較大勢能，加之水解產物穩定，因而水解自由能很較大勢能，加之水解產物穩定，因而水解自由能很大（大（GG=-30.5=-30.5千焦千焦/摩爾）。摩爾）。腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O-+Mg2+ATP4-+H2O ADP3-+Pi2-+H+G-30.5kJMOL-1ATP3-+H2O ADP2-+Pi3-+H+G-33.1kJMOL-1ATPATP的特殊作用的特殊作用 ATPA

14、TP是細胞內的是細胞內的“能量通貨能量通貨”ATPATP是細胞內磷酸基團轉移的中間載體是細胞內磷酸基團轉移的中間載體PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基團團轉轉移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸 （磷酸基團儲備物）磷酸基團儲備物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油第二節第二節 線粒體電子傳遞體系線粒體電子傳遞體系 一、線粒體一、線粒體結構特點結構特點二、電子傳遞呼吸鏈的電子傳遞呼吸鏈的概念概念三、三、呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成四、機體內四、機體內兩條主要的呼吸鏈兩條主要的呼吸鏈及其及其能量變化能量變化 五、五、電子傳遞

15、抑制劑電子傳遞抑制劑線粒體呼吸鏈線粒體呼吸鏈 線粒體基質是呼吸線粒體基質是呼吸底物氧化的場所，底物在底物氧化的場所，底物在這里氧化所產生的這里氧化所產生的NADHNADH和和FADHFADH2 2將質子和電子轉移將質子和電子轉移到內膜的載體上，經過一到內膜的載體上，經過一系列氫載體和電子載體的系列氫載體和電子載體的傳遞，最后傳遞給傳遞，最后傳遞給O O2 2生成生成H H2 2O O。這種由載體組成的這種由載體組成的電子傳遞系統稱電子傳遞電子傳遞系統稱電子傳遞鏈（鏈（eclctroneclctron transfer transfer chain),chain),因為其功能和呼因為其功能和呼吸

16、作用直接相關，亦稱為吸作用直接相關，亦稱為呼吸鏈呼吸鏈。呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成1.1.黃素蛋白酶類黃素蛋白酶類（flavoproteinsflavoproteins,FP,FP）2.2.鐵鐵-硫蛋白類硫蛋白類（ironironsulfur proteins)sulfur proteins)3 3.輔酶輔酶（ubiquinoneubiquinone,亦寫作亦寫作CoQCoQ）4 4.細胞色素類細胞色素類（cytochromes）NADH輔輔 酶酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黃素蛋白黃素蛋白（F AD）黃素蛋白黃素蛋白（FMN）細胞色素

17、類細胞色素類鐵硫蛋白鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白鐵硫蛋白（Fe-S）NADHNADH呼吸鏈呼吸鏈H2O12O2O2-MH2還原型代還原型代 謝底物謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+細胞色素細胞色素b-c-c1-aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 謝底物謝底物FADH2呼吸鏈呼吸鏈FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+細胞色素細胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸NADH呼吸鏈和呼吸鏈和FADH2呼吸鏈呼吸鏈 FADH2 FeSFeS NADHFMNFeSCoQCytbFeSC

18、ytcFMNFeSCoQCytbFeSCytc1 1CytcCytaaCytcCytaa3 3OO2 2NADH呼吸鏈呼吸鏈FADH2呼吸鏈呼吸鏈電電子子傳傳遞遞鏈鏈中中各各中中間間體體的的順順序序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸等等復合物復合物 II復合物復合物 IV復合物復合物 I復合物復合物 IIINADH脫氫酶脫氫酶輔酶輔酶Q-細胞色素細胞色素還原酶還原酶細胞色素細胞色素C還原酶還原酶琥珀酸琥珀酸-輔酶輔酶Q還原酶還原酶呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降FADH22e-NADHNA

19、DH呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化總反應總反應:NADH+HNADH+H+1/2O+1/2O2 2NADNAD+H+H2 2O O GG=-=-nFEnFE =-296.50.82-(-0.32)=-220.07千焦千焦mol-1總反應總反應：FADH2+1/2O2FAD+H2OG=-nFE =-296.50.82-(-0.18)=-193.0千焦千焦mol-1FADH2呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化煙酰胺脫氫酶類煙酰胺脫氫酶類 特點特點：以：以NADNAD+或或NADPNADP+為輔酶，存在于線為輔酶，存在于線粒體、基質或胞液中。粒

20、體、基質或胞液中。傳遞氫機理傳遞氫機理:NAD(P)NAD(P)+2H+2H+2e NAD(P)H+H+2e NAD(P)H+H+黃素蛋白酶類黃素蛋白酶類 特點特點：以以FAD或或FMN為輔基，酶蛋白為細胞膜組成蛋白為輔基，酶蛋白為細胞膜組成蛋白類別類別：黃素脫氫酶類（如黃素脫氫酶類（如NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶）脫氫酶、琥珀酸脫氫酶）需氧脫氫酶類（如需氧脫氫酶類（如L氨基酸氧化酶）氨基酸氧化酶）加單氧酶（如賴氨酸羥化酶）加單氧酶（如賴氨酸羥化酶）遞氫機理：遞氫機理：FAD(FMN)+2H FAD(FMN)H2鐵硫蛋白鐵硫蛋白 +e 傳遞電子機理傳遞電子機理：Fe3+Fe2+-e 特點特點：

21、含有含有Fe和對酸不穩定的和對酸不穩定的S原子，原子，Fe和和S常以等摩爾量存在（常以等摩爾量存在（Fe2S2,Fe4S4)，構成構成FeS中心，中心，Fe與蛋白質分子中的與蛋白質分子中的4個個Cys殘殘基的巰基與蛋白質相連結?；膸€基與蛋白質相連結。CoQ 特點：帶有聚異戊二烯側鏈的苯醌，脂帶有聚異戊二烯側鏈的苯醌，脂溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由溶性，位于膜雙脂層中，能在膜脂中自由泳動泳動。+2H 傳遞氫機理：CoQ CoQH2 2H細胞色素細胞色素 傳遞電子機理傳遞電子機理：+e +e Fe3+Fe2+Cu2+Cu+e e 特點特點：以血紅素（以血紅素（heme）為輔基，血紅素的主

22、要為輔基，血紅素的主要成份為鐵卟啉。成份為鐵卟啉。類別類別:根據吸收光譜分成根據吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸鏈中三類，呼吸鏈中含含5種（種（b、c、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在呼在呼吸鏈中的中為電子傳遞體，吸鏈中的中為電子傳遞體，a和和a3以復合物物存在，以復合物物存在，稱稱細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶，其分子中除含，其分子中除含Fe外還含有外還含有Cu，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為末端氧化酶末端氧化酶。CoQ的結構和遞氫原理的結構和遞氫原理CoQ+2H CoQH2鐵硫蛋白的結構及遞電子機理鐵硫蛋白的結構及遞電子機理S Fe1Fe

23、0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys傳遞電子機理傳遞電子機理：Fe3+Fe2+-e+e細胞色素的結構和遞電子機理細胞色素的結構和遞電子機理傳遞電子機理傳遞電子機理：Fe3+Fe2+-e+e線粒體結構線粒體結構第三節第三節 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、氧化磷酸化氧化磷酸化和和磷氧比（磷氧比（P/O）的概念的概念二、二、氧化磷酸化的偶聯機理氧化磷酸化的偶聯機理三、三、線粒體外線粒體外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用四、四、能荷能荷 氧化磷酸化氧化磷酸化 代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成合成ATP（即即ADP+P

24、iATPATP）,這種氧化放能和這種氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶聯的過程稱氧化磷酸化生成（磷酸化）相偶聯的過程稱氧化磷酸化(廣義）廣義）。類別類別：底物水平磷酸化底物水平磷酸化 電子傳遞水平磷酸化電子傳遞水平磷酸化ADP+Pi ATP+H ATP+H2 2O O生物氧化過程中生物氧化過程中釋放出的自由能釋放出的自由能磷氧比（磷氧比（P/O）P/O的數值相當于一對電子經呼吸鏈傳遞至分子氧所產生的的數值相當于一對電子經呼吸鏈傳遞至分子氧所產生的ATPATP分子數。分子數。NADHNADHFADHFADH2 2O O2 212H H2 2O OH H2 2O O例例 實測得實測得NADH

25、NADH呼吸鏈呼吸鏈：P/O 2.5ADP+ADP+PiPi ATP ATP實測得實測得FADHFADH2 2呼吸鏈呼吸鏈：P/O 1.5O O2 2122e-2e-ADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATPADP+ADP+PiPi ATP ATP氧化磷酸化的偶聯機理氧化磷酸化的偶聯機理1 1、化學滲透假說化學滲透假說2 2、氧化磷酸化的抑制氧化磷酸化的抑制 解偶聯劑解偶聯劑 氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑離子載體抑制劑離子載體抑制劑三、三、線粒體外線粒體外NADH的氧化磷酸化作用的氧化磷酸化作用 磷酸甘油穿梭系統

26、磷酸甘油穿梭系統 蘋果酸蘋果酸天冬氨酸穿梭系統天冬氨酸穿梭系統 酵解酵解（細胞質）（細胞質）氧化磷酸化氧化磷酸化 （線粒體）（線粒體）-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（線粒體基質）（線粒體基質）磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+線線粒粒體體內內膜膜（細胞液）（細胞液）蘋果酸蘋果酸-草酰乙酸穿梭作用草酰乙酸穿梭作用細胞液細胞液線粒體內膜體線粒體內膜體天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸蘋果酸蘋果酸

27、谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+線粒體基質線粒體基質蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶NADH+H+蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶谷草轉氨酶谷草轉氨酶谷草轉氨酶谷草轉氨酶（、為膜上的轉運載體）為膜上的轉運載體）呼吸鏈呼吸鏈2,4-二硝基苯酚的解偶聯作用二硝基苯酚的解偶聯作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+線粒體內膜線粒體內膜內內外外線粒體線粒體ATP酶酶化學滲透假說示意圖化學滲透假說示意圖2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高高質質子子濃濃度度H2O2e-+_ _ _ _ _ _ _ _ _ _質子流質子流

28、線粒體內膜線粒體內膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 ATPaseATPase的旋轉催化模型的旋轉催化模型電電子子傳傳遞遞 抑抑制制劑劑NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸琥珀酸復合物復合物 II復合物復合物 IV復合物復合物 I復合物復合物 III魚藤酮魚藤酮安密妥安密妥抗霉素抗霉素A氰化物氰化物CO能能 荷荷定義式：能荷定義式：能荷=ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP 意義意義：能荷由能荷由ATP、ADP和和AMP的相對數量決的相對數量決定，數值在定，數值在01之間之間(常為常為0.8-0.95)，反映細胞能量，反映細胞能

29、量水平。水平。能荷能荷相相對對速速率率ATP的利用途徑的利用途徑 ATP的的生成途徑生成途徑能荷對能荷對ATP的生成途徑和的生成途徑和ATP的利用途徑相對速率的的利用途徑相對速率的 影響影響化學滲透假說示意圖化學滲透假說示意圖2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高高質質子子濃濃度度H2O2e-2e-2e-+_ _ _ _ _ _ _ _ _ _質子流質子流線粒體內膜線粒體內膜F0-F1寡霉素寡霉素非線粒體氧化系統非線粒體氧化系統 通過線粒體細胞色素系統進行氧化的體系是一切動物、植物、微生通過線粒體細胞色素系統進行氧化的體系是一切動物、植物、微生物主要氧化途

30、徑，它與物主要氧化途徑，它與ATP的生成緊密相關。除此以外，生物體內還存的生成緊密相關。除此以外，生物體內還存在非線粒體氧化系統，其特點是從底物脫氫到在非線粒體氧化系統，其特點是從底物脫氫到H2O的生成是經過其它末的生成是經過其它末端氧化酶完成的，與端氧化酶完成的，與ATP的生成無關，但各自具有重要的生理功能。的生成無關，但各自具有重要的生理功能。生物體內主要的非線粒體氧化系統如下：生物體內主要的非線粒體氧化系統如下：1、多酚氧化酶系統、多酚氧化酶系統2、抗壞血酸氧化酶系統、抗壞血酸氧化酶系統3、黃素蛋白氧化酶系統、黃素蛋白氧化酶系統4、超氧化物歧化酶氧化系統、超氧化物歧化酶氧化系統5、植物抗

31、氰氧化酶系統、植物抗氰氧化酶系統生物氧化有關的酶類生物氧化有關的酶類(一一)脫氫酶類脫氫酶類1 1、不需氧脫氫酶（最重要）、不需氧脫氫酶（最重要）特點：催化底物脫氫后，不能以特點：催化底物脫氫后，不能以O O2 2為直接為直接 受氫體受氫體 酶蛋白酶蛋白組成：結合酶組成：結合酶 輔酶：輔酶：NADNAD+、NADPNADP+輔因子輔因子 輔基：輔基：FMN FMN、FADFAD2 2、需氧脫氫酶、需氧脫氫酶特點：催化底物脫氫后，以特點：催化底物脫氫后，以O O2 2為直接受氫體，為直接受氫體，生成生成H H2 2O O2 2。組成：結合酶組成：結合酶酶蛋白酶蛋白輔基：輔基：FADFAD例：乙醇

32、酸氧化酶等例：乙醇酸氧化酶等組成：結合組成：結合酶酶酶蛋白酶蛋白輔基：含輔基：含Fe Fe、Cu Cu例：細胞色素氧化酶例：細胞色素氧化酶、酚氧化酶等酚氧化酶等3 3、氧化酶類、氧化酶類特點：催化底物脫氫后，以特點：催化底物脫氫后，以O O2 2為直接受氫體為直接受氫體，生成生成H H2 2O O。問答題問答題1、生物氧化有何特點？以葡萄糖為例，比較體內氧化和體、生物氧化有何特點？以葡萄糖為例，比較體內氧化和體外氧化異同。外氧化異同。2、何謂高能化合物？體內、何謂高能化合物？體內ATP 有那些生理功能？有那些生理功能？3、氰化物和一氧化碳為什麼能引起窒息死亡？原理何在？、氰化物和一氧化碳為什麼

33、能引起窒息死亡？原理何在？名詞解釋名詞解釋生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸鏈生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸鏈 磷氧比（磷氧比（P0）能荷能荷本章內容提要（本章內容提要（P P167167）。）。思考題：思考題：1 1、何謂生物氧化？其特點如何？、何謂生物氧化？其特點如何？2 2、GG0 0和和EE0 0各表示什么，它們之間的定量關系各表示什么，它們之間的定量關系如何？如何？3 3、簡述高能化合物的定義及種類，為什么、簡述高能化合物的定義及種類，為什么ATPATP可以作可以作為細胞中能量的為細胞中能量的“通幣通幣”。4 4、呼吸鏈中各成員的排列順序根據什么原則確定。、呼吸鏈中各成員的排

34、列順序根據什么原則確定。5 5、用化學滲透學說解釋氧化磷酸化機理。、用化學滲透學說解釋氧化磷酸化機理。6 6、NADHNADH呼吸鏈由哪些成分組成？電子傳遞抑制劑有呼吸鏈由哪些成分組成？電子傳遞抑制劑有哪些？哪些？練習題練習題 1 1、用表、用表8-18-1的數據，計算乙醛被的數據，計算乙醛被NADHNADH還原為乙還原為乙醇時的醇時的E0E0及及G0G0。2 2、計算計算1 1分子分子3-3-磷酸甘油醛通過有氧分解被徹磷酸甘油醛通過有氧分解被徹底氧化為底氧化為CO2CO2和和H2OH2O時生成的時生成的ATPATP分子數。（假分子數。（假設通過設通過3-3-磷酸甘油穿梭）磷酸甘油穿梭）3 3

35、、P219P219第第4 4題題 4 4、解釋名詞：氧化磷酸化、底物水平磷酸化、解釋名詞：氧化磷酸化、底物水平磷酸化、能荷、解偶聯劑能荷、解偶聯劑,ATP,ATP合酶、末端氧化酶、合酶、末端氧化酶、P/OP/O、電子傳遞抑制劑電子傳遞抑制劑一、填空題：一、填空題：1 1、處于電子傳遞鏈末端的氧化酶稱為（、處于電子傳遞鏈末端的氧化酶稱為（）。）。2 2、CoQCoQ是電子傳遞鏈中的是電子傳遞鏈中的（）遞體。遞體。3 3、復合體、復合體的電子傳遞抑制劑是（的電子傳遞抑制劑是（）。）。4 4、通過、通過3-3-磷酸甘油穿梭，磷酸甘油穿梭，1 1分子的外源分子的外源NADHNADH2 2生成（生成（）

36、ATPATP。5 5、ATPATP的的1 1個高能鍵斷裂釋放（個高能鍵斷裂釋放（）kJkJmolmol的能量。的能量。6 6、氧化還原反應中、氧化還原反應中E E00小的物質與電子的親和力（?。?。小的物質與電子的親和力（?。?。7 7、ATPATP在反應中既可作為（在反應中既可作為（）的供體，又可作為的（）的供體，又可作為的（）供體。供體。8 8、抑制氧化磷酸化的化合物可分為（、抑制氧化磷酸化的化合物可分為（）和（）和（）兩類。）兩類。二、二、判斷題：判斷題：1 1、ATPATP合成合成酶的酶的F1 F1是是H H+通道。通道。2 2、化學滲透學說是解釋氧化磷酸化機理的學說。、化學滲透學說是解釋

37、氧化磷酸化機理的學說。3 3、抗霉素、抗霉素A A是是氧化磷酸化的抑制劑。氧化磷酸化的抑制劑。4 4、線粒體內膜對、線粒體內膜對H H+是能夠自由通過的。是能夠自由通過的。5 5、一對電子經電子傳遞鏈傳遞到、一對電子經電子傳遞鏈傳遞到O2O2時時生成生成的的ATPATP分子分子數目稱為數目稱為P/OP/O。6 6、電子傳遞鏈的基本組成有六類。電子傳遞鏈的基本組成有六類。7 7、Cyta3Cyta3除含除含FeFe外外還還含有含有CuCu。8 8、電子傳遞鏈傳遞的方向是從、電子傳遞鏈傳遞的方向是從 E0E0 正正 E0E0 負。負。9 9、CoQCoQ在線粒體內膜中是游離的。在線粒體內膜中是游離

38、的。三、選擇題：三、選擇題：1 1、下列哪一種化合物不是呼吸鏈的組成成分。、下列哪一種化合物不是呼吸鏈的組成成分。A A、CoQCoQ B B、CytbCytb C C、CoACoA D D、NADNAD+2 2、一氧化碳中毒是由于抑制了哪種細胞色素？、一氧化碳中毒是由于抑制了哪種細胞色素？A A、CytcCytc1 1 B B、CytbCytb C C、CytcCytc D D、CytCyt aa aa3 33 3、關于化學滲透學說，下列哪種敘述是不對的？、關于化學滲透學說，下列哪種敘述是不對的？A.H A.H+返回膜內側時可以推動返回膜內側時可以推動ATPATP酶合成酶合成ATP ATP B.B.呼吸鏈的遞氫體有氫泵的作用呼吸鏈的遞氫體有氫泵的作用 C.C.線粒體內膜外側線粒體內膜外側H H+可以自由返回膜內可以自由返回膜內 D.D.呼吸鏈各組分按特定的位置排列在線粒體內膜上呼吸鏈各組分按特定的位置排列在線粒體內膜上4 4、高能化合物發生水解時釋放自由能至少應大于多少、高能化合物發生水解時釋放自由能至少應大于多少kJkJmol mol A A、8 B8 B、15.5 C15.5 C、21 D21 D、30.530.5