視覺、聽覺、味覺、嗅覺、平衡覺（驕陽書苑）

《視覺、聽覺、味覺、嗅覺、平衡覺（驕陽書苑）》由會員分享，可在線閱讀，更多相關《視覺、聽覺、味覺、嗅覺、平衡覺（驕陽書苑）（132頁珍藏版）》請在裝配圖網上搜索。

1、1專業課堂第九章第九章 視覺視覺(visual sense)2專業課堂一、視網膜一、視網膜1.眼的結構眼的結構3專業課堂nListing根據眼的實際光學特性設計的一種簡單的等效根據眼的實際光學特性設計的一種簡單的等效光學模型?；緟等缦拢汗鈱W模型?；緟等缦拢貉矍蚯昂髲窖矍蚯昂髲?20mm；折光指數；折光指數=1.33；節點在角膜前表；節點在角膜前表面后方面后方5mm；節點至視網膜的距離為；節點至視網膜的距離為15mm。平行光。平行光線正好能聚焦在視網膜上。線正好能聚焦在視網膜上。節點節點(nodal point)4專業課堂視束中有少數纖維經上丘臂至上丘和頂蓋前區視束中有少數纖維經上丘臂至

2、上丘和頂蓋前區n頂蓋前區頂蓋前區動眼神經副核動眼神經副核睫狀神經節睫狀神經節瞳孔括約肌瞳孔括約肌和睫狀肌，完成瞳孔對光反射。和睫狀肌，完成瞳孔對光反射。n上丘發出頂蓋脊髓束上丘發出頂蓋脊髓束脊髓前角運動神經元，主要支脊髓前角運動神經元，主要支配頸部肌肉，完成視反射。配頸部肌肉，完成視反射。視覺的中樞通路視覺的中樞通路l視桿細胞、視錐細胞視桿細胞、視錐細胞雙極細胞雙極細胞節細胞節細胞視神經視神經視交叉視交叉視束視束（主要）外側膝狀體（主要）外側膝狀體視輻射視輻射距狀距狀溝周圍的皮質（枕葉視區）溝周圍的皮質（枕葉視區）5專業課堂視桿細胞視桿細胞 視錐細胞視錐細胞雙極細胞雙極細胞節細胞節細胞視神經視

3、神經視視交交叉叉視束視束外側膝狀體外側膝狀體視輻射視輻射枕葉視區枕葉視區頂蓋頂蓋前區前區上上丘丘動眼動眼神經神經副核副核睫狀神睫狀神經節經節瞳孔括瞳孔括約肌、約肌、睫狀肌睫狀肌頂蓋脊頂蓋脊髓束髓束前角前角頸部肌頸部肌肉肉6專業課堂The visual pathway that mediates conscious visual perception （介導視覺感知的視覺通路）（介導視覺感知的視覺通路）7專業課堂2.視網膜的結構視網膜的結構(structure of retina)色素細胞層色素細胞層(pigment cell)神經細胞：高度有序分層排列，形成復雜的神經網絡。神經細胞：高度有序分

4、層排列，形成復雜的神經網絡。光感受器光感受器(photoreceptors)視桿細胞、視錐細胞視桿細胞、視錐細胞 聯系作用的聯系作用的 雙極細胞雙極細胞(bipolar cell)神經節細胞神經節細胞(ganglion cell)無長突細胞無長突細胞(amacrine cell)水平細胞水平細胞(horizontal cell)光感受器的分布光感受器的分布盲點：視神經乳頭盲點：視神經乳頭翻轉網膜翻轉網膜(inverse retina)8專業課堂Regional differences in retinal structure9專業課堂根據內層細胞的不同類型及突觸連接根據內層細胞的不同類型及突觸

5、連接節細胞層節細胞層(ganglion cell layer)內網狀層內網狀層(inner plexiform layer)內核層內核層(inner nuclear layer)外網狀層外網狀層(outer plexiform layer)外核層外核層(outer nuclear layer)視網膜的多層網絡結構視網膜的多層網絡結構10專業課堂11專業課堂Nature Neuroscience：發現哺乳動物視網膜內新神經回路發現哺乳動物視網膜內新神經回路法國國家科研中心法國國家科研中心2010年年9月月7日發表公報：日發表公報：該機構與瑞士弗里德里希米舍研究所合作，在哺乳動物的視網膜該機構與瑞

6、士弗里德里希米舍研究所合作，在哺乳動物的視網膜內發現了新的神經回路，能夠幫助眼睛內發現了新的神經回路，能夠幫助眼睛“捕獲捕獲”不斷接近的物體。不斷接近的物體。視網膜一直被視為構造簡單的視網膜一直被視為構造簡單的“過濾器過濾器”，其作用無非是在眼睛與，其作用無非是在眼睛與大腦之間傳遞信息。但是近幾年來，科學家們發現，視網膜對視覺信息大腦之間傳遞信息。但是近幾年來，科學家們發現，視網膜對視覺信息并非并非“照單全收照單全收”，而是要經過精確的篩選，再將其傳遞到大腦。法國，而是要經過精確的篩選，再將其傳遞到大腦。法國和瑞士的研究人員在仔細研究了老鼠的視網膜后，發現了一個新的神經和瑞士的研究人員在仔細研

7、究了老鼠的視網膜后，發現了一個新的神經回路，其用途非常單一，當有物體靠近時，神經回路就會被激活?；芈?，其用途非常單一，當有物體靠近時，神經回路就會被激活。研究人員表示，這個神經回路的功能對捕食類動物至關重要，因為研究人員表示，這個神經回路的功能對捕食類動物至關重要，因為只有將獵物識別清楚，才能將其捕獲。只有將獵物識別清楚，才能將其捕獲。12專業課堂視網膜的感光細胞視網膜的感光細胞視錐細胞視錐細胞(cone cell)視桿細胞視桿細胞(rod cell)感光細胞的功能感光細胞的功能(視覺二元學說視覺二元學說)l視桿細胞：光敏感度高，視桿細胞：光敏感度高，無色覺，分辨力差無色覺，分辨力差(視視 敏

8、度差敏度差)，暗視覺。，暗視覺。l視錐細胞：光敏感度低，視錐細胞：光敏感度低，有色覺，分辨力高有色覺，分辨力高(視視 敏度高敏度高)，明視覺。，明視覺。13專業課堂 一般分三種感光色素（紅、綠、藍）一般分三種感光色素（紅、綠、藍）視蛋白視蛋白(與視桿細胞不同與視桿細胞不同)+視黃醛。視黃醛。n三原色學說三原色學說(tri-color theory or trichromatic theory)假定假定 視網膜上存在三種視錐細胞，分別含不同的視網膜上存在三種視錐細胞，分別含不同的感光色素，分別對紅、綠、藍的光線特別敏感。當它感光色素，分別對紅、綠、藍的光線特別敏感。當它們同等受到刺激時，即形成白

9、色；其中一種單獨受到們同等受到刺激時，即形成白色；其中一種單獨受到刺激時，導致相應的色覺；三種細胞受到不同比例光刺激時，導致相應的色覺；三種細胞受到不同比例光的刺激時，則引起不同的色覺。的刺激時，則引起不同的色覺。色盲色盲(color blindness)視錐細胞的感光色素視錐細胞的感光色素14專業課堂色覺的神經機制色覺的神經機制 Neural Mechanisms 三種視錐信號并非以專線向中樞，而是編碼為拮抗成對的三種視錐信號并非以專線向中樞，而是編碼為拮抗成對的形式。形式。水平細胞層次水平細胞層次 其中有一部分（其中有一部分（C型）的反應極性因波長而異。對短型）的反應極性因波長而異。對短

10、波光（刺激綠敏視錐）呈超極化反應，對長波光（刺波光（刺激綠敏視錐）呈超極化反應，對長波光（刺 激紅敏視錐）呈去極化反應，即對來自綠敏視錐的信激紅敏視錐）呈去極化反應，即對來自綠敏視錐的信 號和紅敏視錐的信號呈拮抗的反應。號和紅敏視錐的信號呈拮抗的反應。雙極細胞的情況也相似。雙極細胞的情況也相似。神經節細胞感受野呈空間拮抗的型式神經節細胞感受野呈空間拮抗的型式15專業課堂感光換能感光換能視色素的光化學變化視色素的光化學變化 (photochemical reaction of retina)視桿細胞的感光色素視桿細胞的感光色素n視紫紅質視紫紅質(rhodopsin)（視蛋白（視蛋白opsin+視

11、黃醛視黃醛retinal）n視蛋白：視蛋白：348個個AA，7次跨膜次跨膜螺旋螺旋n視黃醛：維生素視黃醛：維生素A醛醛16專業課堂視紫紅質的光化學反應視紫紅質的光化學反應視紫紅質視紫紅質(11順視黃醛順視黃醛+視蛋白視蛋白)11順視黃醛順視黃醛全反型視黃醛全反型視黃醛視蛋白視蛋白光照光照酶、能量酶、能量暗處暗處17專業課堂18專業課堂n光感受器細胞的靜息電位：光感受器細胞的靜息電位：-30-40 mV 機制：靜息時，對機制：靜息時，對Na+有較大通透性（外段）有較大通透性（外段）（暗電流）（暗電流）n光照時，脊椎動物視細胞產生持久的緩慢的超極化電位光照時，脊椎動物視細胞產生持久的緩慢的超極化電

12、位 -80mV。機制：視細胞膜對機制：視細胞膜對Na+通透性下降通透性下降n視桿細胞沒有產生動作電位的能力，故光刺激在外段膜上視桿細胞沒有產生動作電位的能力，故光刺激在外段膜上引起的感受器電位只能以電緊張的形式擴布到細胞的終足引起的感受器電位只能以電緊張的形式擴布到細胞的終足部分，影響終足處的遞質釋放。部分，影響終足處的遞質釋放。感受器電位感受器電位19專業課堂光電換能過程光電換能過程光致超極化光致超極化(light-induced hyperpolarization)cGMP是光電換能的信使是光電換能的信使 在暗處，外段膜的在暗處，外段膜的cGMP門控門控Na+通道保持開放構型；通道保持開放

13、構型；在光照條件下，光量子為膜盤膜上的視色素吸收，遂激活在光照條件下，光量子為膜盤膜上的視色素吸收，遂激活與其偶聯的與其偶聯的G蛋白，后者進一步激活磷酸二酯酶（蛋白，后者進一步激活磷酸二酯酶（PDE），），PDE使使cGMP裂解為非活性產裂解為非活性產 物物GMP，結果降低了，結果降低了cGMP的水平，導致鈉通道關閉，光感受器超極化。的水平，導致鈉通道關閉，光感受器超極化。20專業課堂視網膜對圖象信息的初步處理視網膜對圖象信息的初步處理光感受器（視桿，視錐）光感受器（視桿，視錐）超極化電位超極化電位 水平細胞水平細胞 超極化反應超極化反應 雙極細胞：超極化反應雙極細胞：超極化反應 去極化反應去

14、極化反應 無長突細胞在給光撤光時均出現無長突細胞在給光撤光時均出現去極化反應去極化反應 神經節細胞以脈沖形式反應神經節細胞以脈沖形式反應21專業課堂視覺感受野視覺感受野(visual receptive field)視網膜的各種神經元呈現不同形式的感受野。在光視網膜的各種神經元呈現不同形式的感受野。在光照視網膜此區域時該神經元有反應。照視網膜此區域時該神經元有反應。水平細胞和無長突細胞都有較大的均質感受野。水平細胞和無長突細胞都有較大的均質感受野。雙極細胞對中心光點和光環顯示明顯不同的反應。雙極細胞對中心光點和光環顯示明顯不同的反應。呈現中心呈現中心-周圍相拮抗的同心圓構型周圍相拮抗的同心圓構

15、型 神經節細胞：神經節細胞：呈現中心呈現中心-周圍相拮抗的同心圓構型周圍相拮抗的同心圓構型 分為給光分為給光-中心細胞，撤光中心細胞，撤光-中心細胞中心細胞22專業課堂1.感受器感受器光感受器（視桿，視錐）的光感受器（視桿，視錐）的反應是超極化電位反應是超極化電位 23專業課堂2.水平細胞水平細胞(a)雙極細胞從感受野中心的光感受器接受雙極細胞從感受野中心的光感受器接受直接輸入直接輸入，同時也通過水平細胞從感受，同時也通過水平細胞從感受野周邊的光感受器接受野周邊的光感受器接受間接輸入間接輸入。(b)感受野中心給光，雙極細胞去極化。感受野中心給光，雙極細胞去極化。(c)感受野周邊給光，雙極細胞超

16、極化。感受野周邊給光，雙極細胞超極化。雙極細胞的感受野可分為兩類：雙極細胞的感受野可分為兩類：on-中心細胞中心細胞 off-中心細胞中心細胞 3.雙極細胞雙極細胞24專業課堂6.神經節細胞神經節細胞給光反應型給光反應型撤光反應型撤光反應型給光給光-撤光反應型撤光反應型5.網間細胞網間細胞4.無長突細胞無長突細胞25專業課堂A center-surround ganglion cell receptive field 神經節細胞中心神經節細胞中心-周邊感受野周邊感受野(a)(b)當一個暗點投射在中心撤光型神經節細胞的感受野中心時，當一個暗點投射在中心撤光型神經節細胞的感受野中心時，發放一串動作

17、電位。發放一串動作電位。(c)如果暗點范圍擴大，覆蓋了感受野的周邊，放電明顯減少。如果暗點范圍擴大，覆蓋了感受野的周邊，放電明顯減少。26專業課堂Ganglion cell output in response to a light-dark border falling within its receptive field神經節細胞對出現在其感受野內的明暗邊界的反應神經節細胞對出現在其感受野內的明暗邊界的反應 中心撤光型中心撤光型 (a)均勻亮度光照，中心周邊相抵消，細胞反應低水平均勻亮度光照，中心周邊相抵消，細胞反應低水平 (b)陰影進入感受野周邊，細胞產生超極化，放電頻率更低陰影進入感受

18、野周邊，細胞產生超極化，放電頻率更低 (c)陰影開始覆蓋中心，周邊的部分抑制效應解除，細胞放電增多陰影開始覆蓋中心，周邊的部分抑制效應解除，細胞放電增多 (d)陰影覆蓋整個周邊，中心響應再次被抵消陰影覆蓋整個周邊，中心響應再次被抵消27專業課堂The influence of contrast on the perception of light and dark（對比度對明暗感知的影響）（對比度對明暗感知的影響）中心方塊的灰度是相同的中心方塊的灰度是相同的視覺神經系統視覺神經系統 對局部空間變化進行檢測，而不是對落在視網膜上光的絕對幅度進行檢測。對局部空間變化進行檢測，而不是對落在視網膜上光

19、的絕對幅度進行檢測。28專業課堂按形態和功能：按形態和功能：M型、型、P型型P and M ganglion cells in the macaque monkey retina (a)周邊視網膜的小型周邊視網膜的小型 P細胞細胞 (b)視網膜同一區域的視網膜同一區域的 M細胞細胞 29專業課堂 A color-opponent center-surround receptive field of a P-type ganglion cell P-神經節細胞顏色頡頏的中心神經節細胞顏色頡頏的中心-周邊感受野周邊感受野 紅色中心給光和綠色周邊撤光反應型紅色中心給光和綠色周邊撤光反應型30專業課堂

20、Color opponency revealed （顏色對立性的演示）（顏色對立性的演示）對左側紅色方框中的對左側紅色方框中的+字注視字注視60s，然后將視線移到白色方框中的然后將視線移到白色方框中的+字字上；你看到了什么顏色？上；你看到了什么顏色？再用藍色方框試試。再用藍色方框試試。紅色紅色-綠色綠色 藍色藍色-黃色黃色神經節細胞向大腦提供的信息流包含三種相反過程的神經節細胞向大腦提供的信息流包含三種相反過程的空間比較：空間比較：明暗、紅綠、藍黃。明暗、紅綠、藍黃。31專業課堂朝向或方位朝向或方位(orientation)敏感性，即對刺激光柵的某個敏感性，即對刺激光柵的某個 特定方位的反應較

21、其他方位更強。特定方位的反應較其他方位更強。去抑制區去抑制區(disinhibitory region)對光產生反應，參與晝夜節律調節。對光產生反應，參與晝夜節律調節。馬赫帶馬赫帶(Mach band)現象現象 32專業課堂視網膜各類細胞對光照的總和電反應。視網膜各類細胞對光照的總和電反應。視網膜電圖視網膜電圖(electroretinogram，ERG)a波波 主要來源于感光細胞的感受器主要來源于感光細胞的感受器 電位電位b波波 幅度較大，主要與雙極細胞等幅度較大，主要與雙極細胞等 細胞的活動有關細胞的活動有關c波波 平緩而持續時間長，可能與色平緩而持續時間長，可能與色 素細胞層的活動有關。

22、素細胞層的活動有關。d波波 有時在光照撤除時還可在緩慢有時在光照撤除時還可在緩慢 持續的持續的c波上再出現一個波動，波上再出現一個波動，產生原因尚不明了。產生原因尚不明了。33專業課堂視網膜突觸傳遞機制視網膜突觸傳遞機制(Synaptic transportation in retina)視網膜神經元間的信息傳遞主要是通過化學突觸進行的。視網膜神經元間的信息傳遞主要是通過化學突觸進行的。視網膜可能的視網膜可能的 神經遞質，至少鑒定有神經遞質，至少鑒定有15種物質，分為三類：種物質，分為三類：氨基酸類（谷氨酸、氨基酸類（谷氨酸、GABA、甘氨酸等）、甘氨酸等）單胺類（多巴胺、羥色胺等）單胺類（多

23、巴胺、羥色胺等）肽類（肽類（P物質、腦啡肽等）物質、腦啡肽等）光光感受器感受器：L-谷氨酸；水平細胞：谷氨酸；水平細胞：GABA；雙極細胞：雙極細胞：Ach,甘氨酸；網間細胞：可能主要是多巴胺能甘氨酸；網間細胞：可能主要是多巴胺能34專業課堂第二節第二節 外側膝狀體對視覺信息調節和外側膝狀體對視覺信息調節和 分流處理樞機制分流處理樞機制LGN of the macaque monkeyRetinal inputs to the LGN layers35專業課堂36專業課堂外膝體外膝體神經元兩類：神經元兩類：中繼神經元（接受視網膜輸入，投射到視皮層）中繼神經元（接受視網膜輸入，投射到視皮層）中間

24、神經元（外膝體內部形成抑制性突觸，中間神經元（外膝體內部形成抑制性突觸，GABA能）能）感受野性質感受野性質 呈現中心呈現中心周邊頡頏式。周邊頡頏式。感受野周邊抑制作用比神經節細胞強；感受野周邊抑制作用比神經節細胞強；細胞的自發放電較低。細胞的自發放電較低。37專業課堂視覺系統既平行又分級串行的信息處理視覺系統既平行又分級串行的信息處理 貓的貓的X/Y/W 通道和猴的通道和猴的M/P/K通道通道 視差視差 雙眼視差雙眼視差深度視覺的基礎深度視覺的基礎 顏色信息通道顏色信息通道 空間頻率通道空間頻率通道 方位信息通道方位信息通道 38專業課堂外膝體感受野的時空頻率調諧特征可以提高神經元分辨自然圖

25、像的能力外膝體感受野的時空頻率調諧特征可以提高神經元分辨自然圖像的能力39專業課堂第第三三節節 視覺皮層視覺皮層視覺的高級中樞視覺的高級中樞一、初級視覺皮層一、初級視覺皮層(primary visual cortex)枕葉枕葉 17區區40專業課堂二、視皮層細胞分類與感受野性質二、視皮層細胞分類與感受野性質 在功能上按其感受野反應性質分為：在功能上按其感受野反應性質分為：簡單細胞、復雜細胞、特殊復雜細胞。簡單細胞、復雜細胞、特殊復雜細胞。亮暗對比邊或條形刺激、復雜圖形、亮暗對比邊或條形刺激、復雜圖形、顏色對比刺激顏色對比刺激41專業課堂A simple cell receptive field

26、簡單細胞的感受野簡單細胞的感受野 (a)狹縫光條刺激，記錄紋狀皮層神經元放電狹縫光條刺激，記錄紋狀皮層神經元放電 (b)對某一朝向的光條反應最大。反應為對某一朝向的光條反應最大。反應為ON型或型或OFF型，取決于型，取決于 光條在細胞感受野的位置。光條在細胞感受野的位置。(c)簡單細胞感受野的形成可能是由簡單細胞感受野的形成可能是由3個具有中心個具有中心-周邊感受野的周邊感受野的 LGN神經元會聚而成。神經元會聚而成。42專業課堂A complex cell receptive field復雜細胞的感受野復雜細胞的感受野 與簡單細胞一樣，復雜細胞對某一朝向的光條有最強反應。與簡單細胞一樣，復雜

27、細胞對某一朝向的光條有最強反應。不同的是，復雜細胞對給光和撤光都有反應，與光刺激投于不同的是，復雜細胞對給光和撤光都有反應，與光刺激投于 感受野中的位置無關。感受野中的位置無關。43專業課堂在所有的視覺信息中以圖像在所有的視覺信息中以圖像（即不同明暗部分的組合即不同明暗部分的組合）的信息的信息最為重要最為重要.視覺系統在處理圖像信息時采用的基本方式之一，是通過不同視覺系統在處理圖像信息時采用的基本方式之一，是通過不同形式的感受野逐級進行抽提，也就是在每一水平拋棄某些不太形式的感受野逐級進行抽提，也就是在每一水平拋棄某些不太重要的信息重要的信息，抽提更有用的信息。抽提更有用的信息。在視網膜中，在

28、視網膜中，中心一周邊中心一周邊拮抗的感受野構型就意味著在一定程拮抗的感受野構型就意味著在一定程度上拋棄了均勻背景的信息，而把有明暗對比部分的信息抽提度上拋棄了均勻背景的信息，而把有明暗對比部分的信息抽提出來。這種信息的抽提在視中樞繼續進行。出來。這種信息的抽提在視中樞繼續進行。視皮層神經元的感受野視皮層神經元的感受野 Receptive field in central vision44專業課堂視皮層功能柱視皮層功能柱 具有相似視功能的細胞在厚度為具有相似視功能的細胞在厚度為2 mm的視皮層內部以垂直于的視皮層內部以垂直于 視皮層表面呈柱狀分布。在同一柱內的神經元，其感受野的視皮層表面呈柱狀分

29、布。在同一柱內的神經元，其感受野的 性質幾乎完全相同。性質幾乎完全相同。具有相似特征（復雜程度、感受野位置、朝向和眼優勢）的細胞具有相似特征（復雜程度、感受野位置、朝向和眼優勢）的細胞 在視皮層中有規則地成群聚集在一起。在視皮層中有規則地成群聚集在一起。視皮層的相鄰細胞總是具有彼此緊靠的感受野，有時甚至是重疊的。視皮層的相鄰細胞總是具有彼此緊靠的感受野，有時甚至是重疊的。方位功能柱、運動方向功能柱、空間頻率功能柱、眼優勢柱等。方位功能柱、運動方向功能柱、空間頻率功能柱、眼優勢柱等。三、視皮層的功能組構三、視皮層的功能組構45專業課堂超柱超柱(hypercolumn)視皮層的基本單位視皮層的基本

30、單位。皮層中約皮層中約l mm見方，見方，2 mm深的小深的小 塊，它包含一組對所有朝向（塊，它包含一組對所有朝向（360）有反應的朝向片和一組左、右眼的有反應的朝向片和一組左、右眼的眼優勢柱。眼優勢柱。超柱遍及超柱遍及17區。區。46專業課堂紋外視皮層紋外視皮層 初級視皮層以外的視皮層。初級視皮層以外的視皮層。四、形狀、顏色和運動信息的平行處理機制四、形狀、顏色和運動信息的平行處理機制47專業課堂48專業課堂Distinct Functional Organizations for Processing DifferentMotion Signals in V1,V2,and V4 of M

31、acaque獼猴腹側視覺通路獼猴腹側視覺通路 V1 V2 V4不同視覺運動信號特征不同視覺運動信號特征加工和處理的功能構筑和神經機制加工和處理的功能構筑和神經機制 視覺運動信號：運動方向視覺運動信號：運動方向(direction)運動速度運動速度(speed)運動軌跡運動軌跡(axis of motion)49專業課堂A.以動漫中的采樣運動為例，圖示視覺以動漫中的采樣運動為例，圖示視覺 運動三個特征構成組分運動三個特征構成組分:運動方向、運動方向、運動速度和運動軌跡。運動速度和運動軌跡。每個霓紅燈泡按時間先后順序，從左每個霓紅燈泡按時間先后順序，從左 到右依次點亮和關閉（閃爍），霓紅燈到右依次

32、點亮和關閉（閃爍），霓紅燈 泡之間的閃爍間隔時間在一定范圍內，泡之間的閃爍間隔時間在一定范圍內，將產生閃爍光斑從左到右運動的錯覺。將產生閃爍光斑從左到右運動的錯覺。B.獼猴腹側視覺通路中，獼猴腹側視覺通路中，V1，V2和和V4視視 區方位功能構筑中的神經元，不僅能區方位功能構筑中的神經元，不僅能 夠編碼輪廓方位和朝向信息，而且還夠編碼輪廓方位和朝向信息，而且還 可以編碼運動軌跡和速度信息，二者可以編碼運動軌跡和速度信息，二者 緊密相關。緊密相關。50專業課堂初級視皮層對外膝體的反饋調制作用初級視皮層對外膝體的反饋調制作用視覺皮層間的下行反饋調制作用視覺皮層間的下行反饋調制作用視覺皮層內兩大信息

33、流之間的調控視覺皮層內兩大信息流之間的調控五、視覺皮層下行反饋的易化作用和調制作用五、視覺皮層下行反饋的易化作用和調制作用51專業課堂52專業課堂獼猴獼猴V4視區的運動方向功能圖視區的運動方向功能圖 背側通路背側通路（dorsal pathway）主要）主要處理視覺中的運動、深度和空間處理視覺中的運動、深度和空間位置信息。本研究發現，位置信息。本研究發現，腹側通腹側通路路（ventral pathway）除了處理）除了處理顏色和形狀信息之外，也處理運顏色和形狀信息之外，也處理運動信息。動信息。運用基于內源信號的光學成像技術運用基于內源信號的光學成像技術，在猴的在猴的V1、V2和和V4記錄對運動

34、方向記錄對運動方向的反應。的反應。首次發現了首次發現了V4區存在具有區存在具有運動方向運動方向特異性的特異性的方向選擇性功能柱方向選擇性功能柱（直徑（直徑約約0.3mm）。分布在）。分布在V4內部的幾個內部的幾個亞區，并與朝向和顏色選擇性功能亞區，并與朝向和顏色選擇性功能柱有部分重疊。柱有部分重疊。53專業課堂附：有關視覺的幾個問題附：有關視覺的幾個問題1.視力或視敏度視力或視敏度(visual acuity)眼睛分辨物體細節的能力。眼睛分辨物體細節的能力。2.視野視野(visual field)單眼固定注視正前方一點時所能看到的外界范圍單眼固定注視正前方一點時所能看到的外界范圍 視野的大?。?/p>

35、白色黃藍色紅色綠色視野的大?。喊咨S藍色紅色綠色 顳側和下側視野鼻側和上側視野顳側和下側視野鼻側和上側視野 54專業課堂3.暗適應和明適應暗適應和明適應(dark and light adaptation)暗適應：人從亮處突然進入暗室，最初幾乎看不清任何物體，經暗適應：人從亮處突然進入暗室，最初幾乎看不清任何物體，經過一定時間后，逐漸恢復了暗處的視力。過一定時間后，逐漸恢復了暗處的視力。明適應：指人從暗處來到強光下，最初感到強光耀眼，不能視物，明適應：指人從暗處來到強光下，最初感到強光耀眼，不能視物，稍待片刻，才能恢復視力。稍待片刻，才能恢復視力。4.后作用和融合現象后作用和融合現象后作用：當

36、注視一個光源或較亮的物體時，如果閉眼或撤去光源后作用：當注視一個光源或較亮的物體時，如果閉眼或撤去光源后，可殘留一短暫的光感現象。后，可殘留一短暫的光感現象。閃光融合頻率：閃光融合頻率：能引起連續光感的最低閃光頻率稱為閃光融合頻能引起連續光感的最低閃光頻率稱為閃光融合頻率或臨界融合頻率。率或臨界融合頻率。5.雙眼視覺和立體視覺雙眼視覺和立體視覺55專業課堂錯覺56專業課堂57專業課堂58專業課堂59專業課堂心中有“愛”60專業課堂心61專業課堂耳的適宜刺激：一定頻率范圍的聲波。耳的適宜刺激：一定頻率范圍的聲波。頻率：頻率：20(16)20000 Hz耳分為外耳、中耳和內耳三部分。耳分為外耳、中

37、耳和內耳三部分。62專業課堂 聲波聲波經經外耳道外耳道、鼓膜鼓膜、聽骨鏈聽骨鏈傳導至傳導至卵圓窗卵圓窗 內耳淋巴液內耳淋巴液和和基底膜振動基底膜振動 耳蝸螺旋器毛細胞耳蝸螺旋器毛細胞與蓋膜相對位置的改變與蓋膜相對位置的改變 毛細胞感受器電位毛細胞感受器電位 聽覺神經纖維上傳沖動的變化聽覺神經纖維上傳沖動的變化 聽覺中樞聽覺中樞 聽覺。聽覺。63專業課堂l聲波聲波(sound wave)是由發聲體的機械振動引起空氣、是由發聲體的機械振動引起空氣、液體或固體的質點發生相應的振動而產生的，液體或固體的質點發生相應的振動而產生的，以波的形式進行傳播。以波的形式進行傳播。l聲波的振幅決定聲音的強度聲波的

38、振幅決定聲音的強度 音強音強 聽閾聽閾(threshold of audibility)和最大可聽閾。和最大可聽閾。聲音的大小表示聲音的大小表示聲壓和聲強聲壓和聲強 單位是分貝（單位是分貝（dB）l音調音調的高低決定于聲波的頻率的高低決定于聲波的頻率 人耳能感受的聲波頻率是人耳能感受的聲波頻率是1620000Hz之間之間l音色音色是由聲波的波形所決定。是由聲波的波形所決定。聲音的基本特性聲音的基本特性64專業課堂聲波聲波外耳道外耳道鼓膜鼓膜聽骨鏈聽骨鏈卵圓窗卵圓窗氣傳導和骨傳導氣傳導和骨傳導l耳廓耳廓(pinna)：集音；判斷聲源方位：集音；判斷聲源方位l外耳道外耳道(external aud

39、itory canal)：具有收集聲波、判斷聲源方位和共鳴腔作用具有收集聲波、判斷聲源方位和共鳴腔作用65專業課堂n鼓膜鼓膜(tympanic membrane)具有較好的頻率響應和較小的失真度具有較好的頻率響應和較小的失真度n聽骨鏈聽骨鏈(chain of three smoll bones)3塊聽小骨（錘骨、砧骨和蹬骨）具有增壓效塊聽小骨（錘骨、砧骨和蹬骨）具有增壓效 應聲波從鼓膜到卵圓窗總增壓效應為應聲波從鼓膜到卵圓窗總增壓效應為22倍，其倍，其 中，長臂與短臂之比為中，長臂與短臂之比為1.3：1，鼓膜振動面積，鼓膜振動面積 與卵圓窗振動面積之為與卵圓窗振動面積之為17：1n咽鼓管咽鼓管

40、(eustachian tube)使鼓室內氣體與大氣壓平衡，引流作用使鼓室內氣體與大氣壓平衡，引流作用66專業課堂n內耳淋巴液的振動內耳淋巴液的振動 基底膜振動基底膜振動 耳蝸螺旋器毛細胞與耳蝸螺旋器毛細胞與蓋膜相對位置的改變蓋膜相對位置的改變 毛細胞感受器電位毛細胞感受器電位 聽覺神經纖聽覺神經纖維上傳沖動的變化。維上傳沖動的變化。67專業課堂耳蝸的結構耳蝸的結構n骨螺旋板和膜螺旋板骨螺旋板和膜螺旋板前庭階、鼓階和蝸管前庭階、鼓階和蝸管68專業課堂蝸管蝸管n外壁即螺旋韌帶表層（血管紋）外壁即螺旋韌帶表層（血管紋）n上壁即前庭膜上壁即前庭膜n下壁由骨螺旋板和膜螺旋板組成下壁由骨螺旋板和膜螺旋板

41、組成n骨螺旋板向蝸管內伸出前庭唇和鼓室骨螺旋板向蝸管內伸出前庭唇和鼓室唇，前庭唇向蝸管內蓋膜唇，前庭唇向蝸管內蓋膜n膜螺旋板即基底膜，有螺旋器膜螺旋板即基底膜，有螺旋器 69專業課堂螺旋器螺旋器聽覺感受器聽覺感受器支持細胞：內、外柱細胞和支持細胞：內、外柱細胞和 指細胞指細胞毛細胞：內、外毛細胞毛細胞：內、外毛細胞頂部與內淋巴接觸頂部與內淋巴接觸周圍和底部則與外淋巴相接觸周圍和底部則與外淋巴相接觸底部有豐富的聽神經末梢。底部有豐富的聽神經末梢。70專業課堂71專業課堂n第一級神經元：第一級神經元：蝸神經節的雙極細胞。蝸神經節的雙極細胞。n第二級神經元：第二級神經元：蝸腹側核蝸腹側核(ventr

42、al cochlear nucleus)和和 蝸背側核蝸背側核(dorsal cochlear nucleus)。該核發出的。該核發出的 纖維大部分在腦橋交叉形成斜方體，交叉至對側。纖維大部分在腦橋交叉形成斜方體，交叉至對側。n上橄欖核上橄欖核(superior olive)n外側丘系外側丘系(lateral lemniscus)：外側丘系纖維主要止于外側丘系纖維主要止于下丘下丘。n下丘下丘(inferior colliculus)n內側膝狀體內側膝狀體(medial geniculate body)：發出的軸突組成聽輻射，經內囊投射至顳橫回。發出的軸突組成聽輻射，經內囊投射至顳橫回。n聽皮層

43、聽皮層(auditory cortex)聽覺上行通路聽覺上行通路72專業課堂聽覺上行傳導路聽覺上行傳導路螺螺旋旋器器蝸蝸神神經經節節蝸神經蝸神經蝸腹側核、蝸腹側核、蝸背側核蝸背側核上上丘丘斜斜方方體體上上橄橄欖欖核核外外側側丘丘系系下下丘丘內側膝內側膝狀體狀體聽聽輻輻射射顳顳橫橫回回內囊內囊頂蓋延髓束頂蓋延髓束頂蓋脊髓束頂蓋脊髓束腦干運動核腦干運動核脊髓前角脊髓前角73專業課堂聽覺下行通路聽覺下行通路與上行聽覺通路相平行。與上行聽覺通路相平行。對上行傳遞信息進行反饋性調控。對上行傳遞信息進行反饋性調控。74專業課堂耳蝸的作用：耳蝸的作用：感音換能作用感音換能作用 (function of re

44、ceptive sound and conversion energy in cochlea)耳蝸耳蝸基底膜的振動基底膜的振動是一個關鍵因素。是一個關鍵因素。n耳蝸是分析聲音頻率的器官耳蝸是分析聲音頻率的器官n不同頻率的聲音引起不同形式的基底膜的振動。不同頻率的聲音引起不同形式的基底膜的振動。75專業課堂共振學說共振學說(resonance theory)兩種觀點：兩種觀點：部位學說部位學說(place theory)沖動頻率學說沖動頻率學說(impulse frequence theory)行波學說行波學說(traveling wave theory)基底膜的行波振動基底膜的行波振動 (vi

45、bration of the basilar membrane)76專業課堂行波學說行波學說(traveling wave theory)n基底膜的振動是以行波的方式進行的，不同頻率的聲音引基底膜的振動是以行波的方式進行的，不同頻率的聲音引起的行波傳播的遠近和最大行波的出現部位有所不同。起的行波傳播的遠近和最大行波的出現部位有所不同。n耳蝸對聲音頻率的分析主要取決于基底膜上行波最大振幅耳蝸對聲音頻率的分析主要取決于基底膜上行波最大振幅所在位置。所在位置。A traveling wave in the basilar membrane77專業課堂n對高音，蝸底較窄的基底膜產生反應對高音，蝸底較窄

46、的基底膜產生反應n對低音，蝸頂較寬的基底膜產生反應對低音，蝸頂較寬的基底膜產生反應n基底膜是一個初級的頻率分析器基底膜是一個初級的頻率分析器n聽覺的頻率分析不是一個簡單的周邊過程，中樞在精確聽覺的頻率分析不是一個簡單的周邊過程，中樞在精確的聲音辨別中起決定性作用的聲音辨別中起決定性作用 The response of the basilar membrane to sound78專業課堂n每一振動頻率在基底膜上都有一個特定的行波傳導范圍每一振動頻率在基底膜上都有一個特定的行波傳導范圍和最大振幅區，與此區域有關的毛細胞會受到最大的刺和最大振幅區，與此區域有關的毛細胞會受到最大的刺激，相應的聽神經

47、纖維上的神經沖動的頻率最高，這些激，相應的聽神經纖維上的神經沖動的頻率最高，這些不同來源和組合的聽神經纖維將神經沖動傳到聽覺中樞不同來源和組合的聽神經纖維將神經沖動傳到聽覺中樞的不同部位，產生不同音調的感覺。的不同部位，產生不同音調的感覺。l聲音的強度增加與單根耳蝸神經纖維沖動頻率增加聲音的強度增加與單根耳蝸神經纖維沖動頻率增加和神經纖維興奮數量有關和神經纖維興奮數量有關79專業課堂 聽毛細胞超微結構聽毛細胞超微結構 人類外毛細胞約人類外毛細胞約12000個，內毛細個，內毛細 胞約胞約3000個。個。靜纖毛（靜纖毛（stereocilia）,動纖毛（動纖毛（kinocilium）80專業課堂n

48、蓋膜和基底膜振動軸不同蓋膜和基底膜振動軸不同 81專業課堂n毛細胞基部釋放遞質毛細胞基部釋放遞質82專業課堂Depolarization of a hair cell83專業課堂The innervation of hair cells by neurons from the spiral ganglion84專業課堂機械門控通道以及內外毛細胞的功能機械門控通道以及內外毛細胞的功能n內毛細胞的作用是把不同內毛細胞的作用是把不同頻率的聲音振動轉變為大頻率的聲音振動轉變為大量分布在它們底部的傳入量分布在它們底部的傳入纖維的神經沖動，向中樞纖維的神經沖動，向中樞傳送聽覺信息。傳送聽覺信息。n外毛細胞

49、的形體改變可以外毛細胞的形體改變可以使基底膜部分原有的振動使基底膜部分原有的振動加強，即對到達此處的行加強，即對到達此處的行波起放大作用。波起放大作用。Amplication by outer hair cells85專業課堂1.微音器電位微音器電位(cochlear microphonic potential,CM)n當耳蝸受到聲音刺激時，在耳蝸及其附近當耳蝸受到聲音刺激時，在耳蝸及其附近結構可記錄到一種特殊的電變化，此電變結構可記錄到一種特殊的電變化，此電變化的波形和頻率與作用于耳蝸的聲波波形化的波形和頻率與作用于耳蝸的聲波波形和頻率相似。和頻率相似。n特點：一定強度范圍內，微音器電位頻率

50、、特點：一定強度范圍內，微音器電位頻率、幅度與聲波振動一致；無潛期和無不應期；幅度與聲波振動一致；無潛期和無不應期；不易產生疲勞和適應現象。不易產生疲勞和適應現象。86專業課堂3.耳蝸內電位（內淋巴電位耳蝸內電位（內淋巴電位endolymphatic potential）耳蝸未受到刺激時，以鼓階外淋巴為參考（耳蝸未受到刺激時，以鼓階外淋巴為參考（0 mV），），則內淋巴電位為則內淋巴電位為+80 mVv毛細胞頂端的浸浴液為內淋巴，毛細胞頂端膜內外電毛細胞頂端的浸浴液為內淋巴，毛細胞頂端膜內外電位差約為位差約為160 mV 毛細胞靜息電位：毛細胞靜息電位：-80 mV左右左右2.總和電位總和電位

51、(summating potential)87專業課堂4.聽神經動作電位聽神經動作電位(action potential of auditory)n聽神經復合動作電位：基底膜不同部位的多條神經聽神經復合動作電位：基底膜不同部位的多條神經纖維的放電，在一定聲音刺激強度范圍內，其振幅纖維的放電，在一定聲音刺激強度范圍內，其振幅隨聲音刺激強度增大而增大。隨聲音刺激強度增大而增大。n單纖維聽神經動作電位：安靜時，單纖維聽神經有單纖維聽神經動作電位：安靜時，單纖維聽神經有自發放電，放電頻率從數自發放電，放電頻率從數Hz到到100Hz88專業課堂 聽神經纖維發放的頻率特性聽神經纖維發放的頻率特性 頻率調諧

52、曲線頻率調諧曲線(frequency tuning curve,FTC)特征頻率特征頻率(characteristic frequence,CF)89專業課堂聽神經纖維發放的時間特性聽神經纖維發放的時間特性 相位鎖定相位鎖定(phase locking)鎖相鎖相 神經纖維在聲波的一定相位處放電的現象神經纖維在聲波的一定相位處放電的現象Phase locking in the response of auditory nerve fibers90專業課堂聽神經編碼及聲音的分析聽神經編碼及聲音的分析 編碼：神經沖動以不同的組合形式在神經纖維中的傳輸。編碼：神經沖動以不同的組合形式在神經纖維中的傳輸

53、。耳蝸編碼包括耳蝸編碼包括(音調和響度音調和響度)：時間構型時間構型(temporal pattern)在同一纖維上按時間程序進行不同組合。在同一纖維上按時間程序進行不同組合?？臻g構型空間構型(spatial pattern)在一組神經纖維中按空間排列組合。在一組神經纖維中按空間排列組合。不同形式編碼的神經沖動作用于不同形式編碼的神經沖動作用于 聽覺中樞才能產生不同的音聽覺中樞才能產生不同的音調和響度感覺。調和響度感覺。部位編碼部位編碼(place coding)通過基底膜不同部位神經纖通過基底膜不同部位神經纖 維發放沖動的空維發放沖動的空 間構型傳遞聲音信息。間構型傳遞聲音信息。頻率編碼頻率

54、編碼(frequency coding)根據聲音的頻率，聽神經發放不同頻率的根據聲音的頻率，聽神經發放不同頻率的 沖動來傳遞聲音頻率信息。沖動來傳遞聲音頻率信息。91專業課堂 耳蝸核的頻率拓撲結構耳蝸核的頻率拓撲結構 空間方式表達頻率空間方式表達頻率Tonotopic maps on the basilar membrane and cochlear nucleus拓撲結構貫穿整個聽覺中樞拓撲結構貫穿整個聽覺中樞92專業課堂 頻率信息處理頻率信息處理 頻率選擇性頻率選擇性(frequence selectivity)：更為多變而復雜。：更為多變而復雜。側抑制側抑制(lateral inhibi

55、tion)時間信息處理時間信息處理 在聽覺傳人通路上，神經核團越高級，其神經元對刺激在聽覺傳人通路上，神經核團越高級，其神經元對刺激 聲聲 波形的跟隨程度越差，發生波形的跟隨程度越差，發生“相位鎖定相位鎖定”的頻率范圍也越小。的頻率范圍也越小。93專業課堂聲源方向信息處理聲源方向信息處理聲源方向的處理是在中樞完成的。聲源方向的處理是在中樞完成的。聽覺中樞聲源方向處理的基礎是雙耳聽覺聽覺中樞聲源方向處理的基礎是雙耳聽覺(binaural hearing)水平平面中聲音的定位水平平面中聲音的定位 低頻聲音低頻聲音(20-2000Hz)：由雙耳的延遲決定。：由雙耳的延遲決定。高頻聲音高頻聲音(200

56、0-20000Hz)：由雙耳的強度差異決定。：由雙耳的強度差異決定。聲音的雙重定位理論聲音的雙重定位理論(duplex theory of sound localization)94專業課堂垂直平面中聲音的定位垂直平面中聲音的定位 垂直聲源的位置依賴于耳廓的發射。垂直聲源的位置依賴于耳廓的發射。當聲源沿垂直方向移動時，直接通路和反射通路間的延遲不同。當聲源沿垂直方向移動時，直接通路和反射通路間的延遲不同。95專業課堂聽覺通路中聽覺通路中第一個擁有雙耳神經元的第一個擁有雙耳神經元的結構是結構是上橄欖核。上橄欖核。上橄欖神經元接受腦干兩上橄欖神經元接受腦干兩側耳蝸核的輸入。側耳蝸核的輸入。Dela

57、y lines neuronal sensitivity to interaural delay延遲線模型延遲線模型（delay lines model）96專業課堂EE神經元：神經元：最大反應為雙耳同時被聲音刺激時。最大反應為雙耳同時被聲音刺激時。EI神經元：神經元：為單耳聲音所興奮，但被另一耳的聲音所抑制。為單耳聲音所興奮，但被另一耳的聲音所抑制。Both ears (兩耳兩耳)Contralateral ear(對側耳對側耳)Ipsilateral ear (同側耳同側耳)97專業課堂四、聽覺皮層四、聽覺皮層 人的初級聽皮層人的初級聽皮層(a)上顳葉的初級聽皮層上顳葉的初級聽皮層(紫色紫

58、色)和次級聽皮層和次級聽皮層(黃色黃色)。(b)初級聽皮層的拓撲結構，數字標注為特征頻率。初級聽皮層的拓撲結構，數字標注為特征頻率。98專業課堂一、味覺感受器一、味覺感受器 味蕾味蕾(taste buds)，與神經纖維末梢相突觸，與神經纖維末梢相突觸 適宜刺激：水溶性化學刺激（有機、無機；非揮發性）適宜刺激：水溶性化學刺激（有機、無機；非揮發性）4種基本味覺：酸種基本味覺：酸(Sour)、甜甜(Sweet)、苦苦(Bitter)、咸、咸(Salty)99專業課堂n咸味和酸味的轉導機制咸味和酸味的轉導機制二、味覺轉導的受體和膜機制二、味覺轉導的受體和膜機制100專業課堂n甜味的轉導機制甜味的轉導

59、機制101專業課堂n苦味的轉導機制苦味的轉導機制102專業課堂n鮮味的轉導機制鮮味的轉導機制 （谷氨酸）（谷氨酸）103專業課堂三、味覺通道和功能三、味覺通道和功能n中樞味覺通路中樞味覺通路舌尖舌尖 舌根舌根 會厭會厭 味覺核團味覺核團(延髓內延髓內)丘腦腹后內側核丘腦腹后內側核(VPM)味覺皮層味覺皮層104專業課堂一、嗅覺感受器一、嗅覺感受器 嗅細胞（神經元），發出嗅絲（傳入神經纖維）穿過篩嗅細胞（神經元），發出嗅絲（傳入神經纖維）穿過篩板到嗅球板到嗅球 適宜刺激：水溶性化學刺激（揮發性的有機分子）適宜刺激：水溶性化學刺激（揮發性的有機分子）七種基本氣味：樟腦、麝香、花卉、薄荷、乙醚、辛辣

60、和七種基本氣味：樟腦、麝香、花卉、薄荷、乙醚、辛辣和 腐腥味腐腥味 適應性較快適應性較快105專業課堂二、嗅信號的轉導機制二、嗅信號的轉導機制n嗅覺感受器的轉導機制嗅覺感受器的轉導機制106專業課堂三、嗅球三、嗅球n球的結構球的結構107專業課堂二、嗅覺的中樞通路二、嗅覺的中樞通路丘腦背內側核丘腦背內側核 (Thalamus medial dorsal nucleus)108專業課堂第十二章第十二章 軀體感覺軀體感覺n軀體感覺（主要為皮膚感覺）軀體感覺（主要為皮膚感覺）1.觸壓覺、振動覺觸壓覺、振動覺 2.溫度覺、痛覺溫度覺、痛覺 109專業課堂皮膚內的軀體感覺感受器皮膚內的軀體感覺感受器有毛

61、和無毛皮膚的真皮和有毛和無毛皮膚的真皮和表皮內的各種感受器。表皮內的各種感受器。Merkel小體小體游離神經末梢游離神經末梢Meissner觸覺小體觸覺小體毛囊感受器毛囊感受器環層小體環層小體Ruffini末梢末梢110專業課堂淺感覺傳導路徑淺感覺傳導路徑 傳導痛覺、溫度覺和輕觸覺傳導痛覺、溫度覺和輕觸覺 (外側部，先交叉后上行外側部，先交叉后上行)深感覺傳導路徑深感覺傳導路徑 傳導肌肉本體感覺和深部壓覺傳導肌肉本體感覺和深部壓覺 (內側部，先上行后交叉內側部，先上行后交叉)軀體感覺的中樞通路軀體感覺的中樞通路1.脊髓的感覺傳入通路脊髓的感覺傳入通路111專業課堂112專業課堂n起自起自對側后

62、角對側后角緣層和后角固有核，上升緣層和后角固有核，上升1-2節段后，經節段后，經白質前連合交叉至對側的外側索和前索上行，分別稱白質前連合交叉至對側的外側索和前索上行，分別稱脊髓丘腦側束、脊髓丘腦前束脊髓丘腦側束、脊髓丘腦前束，兩束在腦干合并為脊，兩束在腦干合并為脊髓丘腦束，止于髓丘腦束，止于背側丘腦背側丘腦，在腹后外側核換元中繼后，在腹后外側核換元中繼后，上行止于大腦皮質。上行止于大腦皮質。n傳導軀干和四肢的痛、溫覺和粗略觸覺（淺感覺）。傳導軀干和四肢的痛、溫覺和粗略觸覺（淺感覺）。113專業課堂2.頭面部感覺的傳導途徑頭面部感覺的傳導途徑腦神經腦神經(cranial nerves)三叉神經通

63、路三叉神經通路114專業課堂1.體表感覺代表區的分布體表感覺代表區的分布 S1：中央后回（：中央后回（3-1-2區）區）S2：在中央前回與島葉之間：在中央前回與島葉之間 （43區）區）特點：特點：115專業課堂感覺區的柱狀結構感覺區的柱狀結構 大腦皮層感覺區皮層細胞縱向柱狀排列構成的基本功能大腦皮層感覺區皮層細胞縱向柱狀排列構成的基本功能 單位，稱感覺柱單位，稱感覺柱(sensory column)。直經約。直經約0.2-0.5 mm。n傳入沖動先入第傳入沖動先入第4層層第第2層層第第3、5、6層細胞層傳出，第層細胞層傳出，第3層水平纖維層水平纖維 能抑制相鄰細胞柱，形成興奮、抑制能抑制相鄰細

64、胞柱，形成興奮、抑制 鑲嵌模式。鑲嵌模式。n一個柱對同一感受野，同一類型感覺一個柱對同一感受野，同一類型感覺 起反應。起反應。116專業課堂117專業課堂痛感覺、不愉快情緒痛感覺、不愉快情緒傷害性刺激傷害性刺激 防御運動、植物性活動防御運動、植物性活動 自我保護自我保護生物學意義生物學意義 許多疾病癥狀；提供診斷線索許多疾病癥狀；提供診斷線索 118專業課堂痛覺分類痛覺分類n軀體痛：體表痛、深部痛軀體痛：體表痛、深部痛n內臟痛內臟痛體表痛體表痛(皮膚痛覺皮膚痛覺)快痛：快痛：即時性尖銳刺痛，定位精確，撤除后迅速消失。由即時性尖銳刺痛，定位精確，撤除后迅速消失。由A 纖維傳導，興奮閾較低。纖維傳

65、導，興奮閾較低。慢痛：慢痛：刺激后刺激后0.5-1秒出現燒灼痛，定位不精確，撤除后持續秒出現燒灼痛，定位不精確，撤除后持續 數秒。由數秒。由C類纖維傳導，興奮閾較高，常伴心率加快，類纖維傳導，興奮閾較高，常伴心率加快，血壓血壓，呼吸改變及情緒變化。，呼吸改變及情緒變化。119專業課堂一、痛覺感受器和傳入通路一、痛覺感受器和傳入通路游離神經末稍游離神經末稍(free nerve ending)，感受致痛性化學物質，感受致痛性化學物質的化學感受器，又稱傷害性感受器的化學感受器，又稱傷害性感受器(nociceptor)。廣泛分布于皮膚、肌肉、關節廣泛分布于皮膚、肌肉、關節 、內臟。、內臟。傷害性刺激

66、傷害性刺激組織損傷組織損傷產生致痛化學物質產生致痛化學物質(K+、H+、組織胺、組織胺、5-HT、緩激肽、前列腺素等、緩激肽、前列腺素等)游離游離N末稍末稍一定形式的傳入沖動一定形式的傳入沖動CNS，產生痛覺。，產生痛覺。特點：特點：不要求特殊的適宜刺激；缺乏適應性不要求特殊的適宜刺激；缺乏適應性120專業課堂二、痛的中樞整合二、痛的中樞整合 丘腦：腦內最重要的痛覺整合中樞丘腦：腦內最重要的痛覺整合中樞 三、痛的中樞調制三、痛的中樞調制下行調制通路下行調制通路Descending pain-control pathwaysPAG（導水管周圍灰質）（導水管周圍灰質）121專業課堂痛閘門學說痛閘門學說 (Gate theory of pain)Melzack and Walls gate theory of pain122專業課堂鎮痛鎮痛n藥物鎮痛：嗎啡、普魯卡因藥物鎮痛：嗎啡、普魯卡因n神經外科手術神經外科手術n針刺鎮痛：內源性嗎啡肽針刺鎮痛：內源性嗎啡肽 The Misery of Life Without Pain (沒有疼痛的痛苦生活沒有疼痛的痛苦生活)123專業課堂前庭器官：前庭