蛋白質的分選課件

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1、均起始于均起始于細胞質基質，細胞質基質，一些核糖體起始蛋白質合成不久，便一些核糖體起始蛋白質合成不久，便轉移至內質網膜上，再進行合成。轉移至內質網膜上，再進行合成。蛋白質在哪里合成蛋白質在哪里合成?1學習交流PPT細胞內蛋白質的分選與膜泡運輸 蛋白質的定向轉運（蛋白質的定向轉運（protein targetingprotein targeting）或分選）或分選（protein sortingprotein sorting）：）：結構與功能各異的蛋白質，在細胞結構與功能各異的蛋白質，在細胞質基質或糙面內質網的核糖體上合成，然后轉運到正確的質基質或糙面內質網的核糖體上合成，然后轉運到正確的部位，

2、并組裝成結構與功能的復合體，參于生命活動的過部位，并組裝成結構與功能的復合體，參于生命活動的過程。程。廣義的過程包括：蛋白質從合成直到降解或分泌胞外。廣義的過程包括：蛋白質從合成直到降解或分泌胞外。細胞內合成的蛋白質、脂類等物質之所以能夠定向的細胞內合成的蛋白質、脂類等物質之所以能夠定向的轉運到特定的細胞器，取決于兩個方面。轉運到特定的細胞器，取決于兩個方面。信號序列信號序列（signal sequeencesignal sequeence）蛋白質蛋白質中包含特殊的信號序列中包含特殊的信號序列。識別裝置識別裝置（分選受體）（分選受體）（sorting receptorsorting recep

3、tor）細胞器細胞器上具特定的信號識別裝置。上具特定的信號識別裝置。2學習交流PPT 一.信號假說與蛋白質分選信號 二.蛋白質分選基本途徑與類型 三.膜泡運輸細胞內蛋白質的分選與膜泡運輸3學習交流PPT一.信號假說與蛋白質分選信號 1.1.信號肽的發現與信號肽的發現與信號假說的提出信號假說的提出 2.2.信號肽的序列特點信號肽的序列特點 3.3.信號識別相關因子：信號識別顆粒、停泊蛋白和移位子信號識別相關因子：信號識別顆粒、停泊蛋白和移位子 4.4.信號假說的實驗驗證及信號假說的實驗驗證及rERrER蛋白質合成過程確定蛋白質合成過程確定4學習交流PPT 信號肽信號肽(signal peptid

4、e)(signal peptide)的發現：的發現：19721972年年MilsteinMilstein等用骨髓瘤細胞提取的免疫球蛋白較等用骨髓瘤細胞提取的免疫球蛋白較分泌到胞外的成熟免疫球蛋白在分泌到胞外的成熟免疫球蛋白在N N端多出一段肽鏈，推測起端多出一段肽鏈，推測起信號作用。信號作用。信號假說（信號假說（Signal hypothesisSignal hypothesis）：分泌蛋白合成與定位）：分泌蛋白合成與定位 1975 1975年美國年美國G.BlobelG.Blobel和和D.SabatiniD.Sabatini正式提出。正式提出。分泌蛋白分泌蛋白N N端序列作為信號肽端序列作

5、為信號肽(signal peptide)(signal peptide)，指導，指導分泌性蛋白到內質網膜上合成；在信號肽引導下，蛋白質邊分泌性蛋白到內質網膜上合成；在信號肽引導下，蛋白質邊合成邊通過移位子蛋白復合體進入內質網腔；在蛋白合成結合成邊通過移位子蛋白復合體進入內質網腔；在蛋白合成結束之前信號肽被切除。束之前信號肽被切除。G.BlobelG.Blobel因此獲得因此獲得19991999年諾貝爾醫學和生理學獎。年諾貝爾醫學和生理學獎。5學習交流PPT 信號肽信號肽(signal peptide)(signal peptide)：又稱開始轉移序列：又稱開始轉移序列（start transf

6、er start transfer sequencesequence），位于新合成肽鏈，位于新合成肽鏈N N端，引導新合成的肽鏈轉移到端，引導新合成的肽鏈轉移到內質網上合成的信號序列。內質網上合成的信號序列。信號肽一級序列：信號肽一級序列：16-26Aa16-26Aa，包括疏水核心（，包括疏水核心（h h）、）、C C端端（c c）和）和N N端（端（n n）三個區域。）三個區域。特點：特點：無嚴格的專一性，可將引導不同蛋白序列。無嚴格的專一性，可將引導不同蛋白序列。6學習交流PPT 信號識別顆粒信號識別顆粒(SRP)(SRP)：6 6種不同多肽和種不同多肽和1 1個個7S RNA(7S RN

7、A(約約300bp)300bp)組成的復合物。組成的復合物。含含2 2個結構域個結構域：信號肽識別結構域，核糖體結合結構域：信號肽識別結構域，核糖體結合結構域 含含3 3個主要功能部位個主要功能部位：信號肽識別結合位點：信號肽識別結合位點(P54(P54，多，多MetMet，具具GTPGTP酶活酶活)、翻譯暫停位點、翻譯暫停位點(P9/P14)(P9/P14)、SRPSRP受體蛋白結合位受體蛋白結合位點點(P68/P72)(P68/P72)。7學習交流PPT信號肽序列結合位點信號肽序列結合位點SRPSRP受體（停泊蛋白受體（停泊蛋白,DP,DP）結合位點）結合位點翻譯暫停位點翻譯暫停位點P54

8、P9/P14含蛋氨酸側鏈含蛋氨酸側鏈結合信號肽疏水核心結合信號肽疏水核心8學習交流PPT SRPSRP受體受體(SPR receptor)(SPR receptor)：又稱：又稱停泊蛋白停泊蛋白(docking(docking protein,DP)protein,DP)，72KD72KD，異二聚體蛋白，屬內質網膜整合蛋白，異二聚體蛋白，屬內質網膜整合蛋白，與與SRPSRP特異結合。特異結合。一個亞基（一個亞基（640640個個AaAa）暴露于細胞質，親水；）暴露于細胞質，親水；另一亞基（另一亞基（300300個個AaAa）嵌入膜內，疏水）嵌入膜內，疏水。9學習交流PPT 4.信號假說的實驗驗

9、證及rER蛋白質合成過程確定 BlobelBlobel、DobbersteinDobberstein和和WalterWalter用分離用分離微粒體微粒體和和非細胞體非細胞體系系(cell-free system)(cell-free system)實驗證實：信號序列的存在，和分實驗證實：信號序列的存在，和分泌蛋白合成過程。泌蛋白合成過程。實驗方法：實驗方法：放射性氨基酸脈沖標記孵育、密度梯度離心獲放射性氨基酸脈沖標記孵育、密度梯度離心獲得微粒體、去垢劑處理對照、蛋白酶降解等。得微粒體、去垢劑處理對照、蛋白酶降解等。RER RER合成蛋白合成蛋白與與信號肽、信號肽、SRPSRP與與DPDP間的關

10、系實驗間的關系實驗10學習交流PPT非細胞系統中（cell-free system）蛋白質的翻譯過程與SRP、DP和微粒體的關系 實驗組別含有編碼信號 SRP DP 微粒體 序列的mRNA結 果 1 +-產生含信號肽的完整多肽2 +-合成70100氨基酸殘基后，肽鏈停止延伸3 +-產生含信號肽的完整多肽4 +信號肽切除，多肽鏈進入 微粒體中 “+”和“-”分別代表反應混合物中存在（+）或不存在（-）該物質。11學習交流PPT內質網內的可溶性蛋白質合成信號識別信號識別顆粒顆粒信號信號識別識別顆粒顆粒受體受體易位子易位子信號肽酶信號肽酶信號序列信號序列可溶性蛋白質可溶性蛋白質12學習交流PPT 內

11、質網膜上的內質網膜上的移位子移位子（translocontranslocon）為蛋白復合體，）為蛋白復合體，直徑約直徑約8.5nm8.5nm，中心有一個直徑為，中心有一個直徑為2nm2nm的的“通道通道”，其功能，其功能與新合成的多肽進入內質網有關。與新合成的多肽進入內質網有關。主要成分：主要成分：由由3-43-4個個Sec61Sec61蛋白復合體構成蛋白復合體構成(哺乳動物哺乳動物)，每，每個個Sec61Sec61蛋白由三條肽鏈組成。蛋白由三條肽鏈組成。13學習交流PPT二.蛋白質分選的基本途徑與類型 1.1.蛋白質分選的基本途徑：蛋白質分選的基本途徑：根據蛋白轉運與翻譯的時空關系分類。根據

12、蛋白轉運與翻譯的時空關系分類。內質網內蛋白質合成過程：內質網內蛋白質合成過程：共翻譯轉運共翻譯轉運 細胞質基質合成蛋白質的轉運方式：細胞質基質合成蛋白質的轉運方式：翻譯后轉運翻譯后轉運 2.2.蛋白質的轉運類型：蛋白質的轉運類型：根據蛋白的轉運方式或機制分四類根據蛋白的轉運方式或機制分四類 3.3.細胞內合成蛋白質定向轉運主要取決于兩個方面：細胞內合成蛋白質定向轉運主要取決于兩個方面：其一蛋白質中包含特殊的其一蛋白質中包含特殊的信號序列信號序列 其二細胞器上特定的其二細胞器上特定的信號識別裝置信號識別裝置與分選受體與分選受體14學習交流PPT 1.蛋白質分選的兩條基本途徑：共翻譯轉運（共翻譯轉

13、運（Cotranslational translocationCotranslational translocation），在細），在細胞質基質，蛋白質合成起始后，轉移至粗面內質網，至高胞質基質，蛋白質合成起始后，轉移至粗面內質網，至高爾基體，溶酶體，分泌泡，細胞膜乃至胞外。爾基體，溶酶體，分泌泡，細胞膜乃至胞外。翻譯后轉運（翻譯后轉運（post-translational translocationpost-translational translocation），），在細胞質基質中完成多肽鏈的合成，然后轉運至細胞質基在細胞質基質中完成多肽鏈的合成，然后轉運至細胞質基質特定部位或膜圍繞的細胞

14、器。包括線粒體、葉綠體、過質特定部位或膜圍繞的細胞器。包括線粒體、葉綠體、過氧化物酶體、內質網及細胞核，細胞質基質駐留蛋白、骨氧化物酶體、內質網及細胞核，細胞質基質駐留蛋白、骨架蛋白等。架蛋白等。15學習交流PPT16學習交流PPT 共翻譯轉運（共翻譯轉運（cotranslocationcotranslocation）決定蛋白定位和構象的氨基酸序列：決定蛋白定位和構象的氨基酸序列：開始轉移序列開始轉移序列(start transfer sequence)(start transfer sequence)：引導肽鏈引導肽鏈穿過內質網膜的信號肽。穿過內質網膜的信號肽。停止轉移序列停止轉移序列(st

15、op transfer sequence)(stop transfer sequence)：有些序列有些序列與內質網膜有很強的親和力，而結合在脂雙層之中，不再與內質網膜有很強的親和力，而結合在脂雙層之中，不再轉入內質網腔，形成轉入內質網腔，形成跨膜蛋白跨膜蛋白。各類型跨膜蛋白各類型跨膜蛋白17學習交流PPT 4.4.細胞質基質起始和粗內質網合成的蛋白質主要包括細胞質基質起始和粗內質網合成的蛋白質主要包括：（1 1）胞外分泌蛋白）胞外分泌蛋白 常以分泌泡的形式通過細胞的外排作用輸送到細胞外。常以分泌泡的形式通過細胞的外排作用輸送到細胞外。（2 2）膜整合蛋白）膜整合蛋白 細胞質膜、內質網、高爾基

16、體和溶酶體膜上的膜蛋白等都具有細胞質膜、內質網、高爾基體和溶酶體膜上的膜蛋白等都具有方向性，其方向性在內質網上合成時就已確定。方向性，其方向性在內質網上合成時就已確定。（3 3）構成細胞器的可溶性駐留蛋白）構成細胞器的可溶性駐留蛋白 有些駐留蛋白需要與其它細胞組分嚴格隔離，如溶酶體與植物有些駐留蛋白需要與其它細胞組分嚴格隔離，如溶酶體與植物液泡中的酸性水解酶類；內質網、高爾基體和胞內體液泡中的酸性水解酶類；內質網、高爾基體和胞內體（endosomeendosome）中固有的蛋白以及其它有重要生物活性的蛋白。）中固有的蛋白以及其它有重要生物活性的蛋白。18學習交流PPT 共翻譯轉運（共翻譯轉運（

17、Cotranslational translocationCotranslational translocation）蛋白質類型：蛋白質類型：（1 1）胞外分泌蛋白：）胞外分泌蛋白：分泌泡形式胞吐到胞外。分泌泡形式胞吐到胞外。（2 2）膜整合蛋白：）膜整合蛋白：細胞質膜、內質網、高爾基體和溶酶體細胞質膜、內質網、高爾基體和溶酶體的膜蛋白等，具有方向性。的膜蛋白等，具有方向性。（3 3）內膜系統細胞器內的可溶性駐留蛋白：）內膜系統細胞器內的可溶性駐留蛋白：需要與其它細需要與其它細胞組分嚴格隔離，如溶酶體與植物液泡中酸性水解酶等。胞組分嚴格隔離，如溶酶體與植物液泡中酸性水解酶等。19學習交流PPT

18、 翻譯后轉運（翻譯后轉運（post translocationpost translocation）：）：線粒體、葉綠體多數蛋白質及過氧化物酶體的蛋白質線粒體、葉綠體多數蛋白質及過氧化物酶體的蛋白質由細胞質基質合成，再由導肽由細胞質基質合成，再由導肽(前導肽前導肽)或轉運肽或轉運肽(leader(leader peptidepeptide，transit peptides/sequences)transit peptides/sequences)轉移到細胞器中。轉移到細胞器中。轉移過程，需轉移過程，需ATPATP使多肽去折疊，需其他蛋白質（如熱使多肽去折疊，需其他蛋白質（如熱休克蛋白休克蛋白H

19、sp70Hsp70，分子伴侶分子伴侶）使其能夠正確折疊為有功能的）使其能夠正確折疊為有功能的蛋白。蛋白。20學習交流PPT 信號因子：信號因子：信號序列信號序列(signal sequence)signal sequence)：存在于蛋白質一級結構上的：存在于蛋白質一級結構上的線性序列線性序列，通常由，通常由15-6015-60個氨基酸殘基組成，有些信號序列個氨基酸殘基組成，有些信號序列在完成蛋白質的定向轉移后被信號肽酶在完成蛋白質的定向轉移后被信號肽酶(signal peptidase)(signal peptidase)切除；通常信號序列對所引導的蛋白質沒有特異性要求。切除；通常信號序列對

20、所引導的蛋白質沒有特異性要求。信號斑信號斑(signal patch)(signal patch)：在完成折疊的蛋白質中，：在完成折疊的蛋白質中，折疊在折疊在一起一起構成蛋白質分選的構成蛋白質分選的三維結構信號，三維結構信號，指導蛋白轉運至細胞指導蛋白轉運至細胞特定部位。構成信號斑的信號序列之間可以不相鄰。特定部位。構成信號斑的信號序列之間可以不相鄰。非折疊蛋白非折疊蛋白折疊蛋白折疊蛋白H2NCOOHNH2COOH信號肽信號肽H2NCOOH構成信號斑的區域構成信號斑的區域H2NCOOH信號斑信號斑21學習交流PPT 幾種典型的蛋白分選信號序列（肉豆蔻酸，形成脂蛋白）22學習交流PPT 2.2.

21、蛋白質分選途徑分四種基本類型蛋白質分選途徑分四種基本類型(據轉運方式或機制據轉運方式或機制)：1 1）蛋白質的跨膜轉運）蛋白質的跨膜轉運（transmembrane transporttransmembrane transport）：細胞質基）：細胞質基質中合成，再轉運至線粒體、質體、過氧化物酶體等。質中合成，再轉運至線粒體、質體、過氧化物酶體等。涉及到信號序列（尋靶序列涉及到信號序列（尋靶序列targetting sequencetargetting sequence，空間定位，空間定位序列）、分子伴侶（序列）、分子伴侶（HspHsp熱激蛋白）、熱激蛋白）、ATPATP、受體等。、受體等。2

22、 2）選擇性的門控轉運）選擇性的門控轉運（gated transportgated transport）：）：涉及到核孔復合體和胞間連絲。涉及到核孔復合體和胞間連絲。3 3）膜泡運輸）膜泡運輸（vesicular transportvesicular transport）：）：涉及到內膜系統，包括涉及到內膜系統，包括rERrER，高爾基體，運輸小泡的出芽和融，高爾基體，運輸小泡的出芽和融合。合。4 4）細胞質基質中的蛋白質的轉運）細胞質基質中的蛋白質的轉運(研究較少研究較少)：可能涉及到細胞質骨架?？赡苌婕暗郊毎|骨架。23學習交流PPT 1 1 跨膜運輸跨膜運輸蛋白質通過跨膜通道進入目的地。

23、如細胞蛋白質通過跨膜通道進入目的地。如細胞質中合成的蛋白質通過內質網或線粒體上質中合成的蛋白質通過內質網或線粒體上的轉位因子（的轉位因子（translocatortranslocator），以解折疊），以解折疊的線性分子進入內質網腔或線粒體。的線性分子進入內質網腔或線粒體。2 2 門控運輸門控運輸 如核孔可以選擇性的主動運輸大分子物質如核孔可以選擇性的主動運輸大分子物質和和RNPRNP復合體，并且允許小分子物質自由進復合體，并且允許小分子物質自由進出細胞核。出細胞核。3 3 膜泡運輸膜泡運輸是在細胞器間轉運蛋白質的一種形式，被運是在細胞器間轉運蛋白質的一種形式，被運輸的物質在內質網或高爾基體中

24、加工成衣被輸的物質在內質網或高爾基體中加工成衣被小泡，選擇性地運輸到靶細胞器。小泡，選擇性地運輸到靶細胞器。24學習交流PPT“Road map”of protein traffic1.Gated2.Transmembrane3.Vesicular4.基質中蛋白轉運基質中蛋白轉運25學習交流PPT三三.膜泡運輸膜泡運輸（常稱為分泌途徑）（常稱為分泌途徑）膜泡運輸膜泡運輸為細胞內膜系統進行物質轉運的為細胞內膜系統進行物質轉運的主要方式，主要方式，定向運輸取決于膜和膜泡定向運輸取決于膜和膜泡(至少十數種至少十數種)的表面識別特征。的表面識別特征。轉運膜泡類型（按功能分類）：轉運膜泡類型（按功能分類

25、）：1.COPII1.COPII有被小泡有被小泡 2.COPI2.COPI有被小泡有被小泡 3.3.網格蛋白有被小泡網格蛋白有被小泡 內膜系統細胞器保持其特異性蛋白組成的兩種機制內膜系統細胞器保持其特異性蛋白組成的兩種機制 有被小泡與靶膜的融合：選擇性融合有被小泡與靶膜的融合：選擇性融合 內膜系統各結構保持形態與膜成分相對穩定的方法內膜系統各結構保持形態與膜成分相對穩定的方法26學習交流PPT 1.COPII1.COPII有被小泡有被小泡 功能：功能：介導胞內順向運輸介導胞內順向運輸(anterograde transport)(anterograde transport)，負責，負責從內質網

26、到高爾基體的物質運輸。從內質網到高爾基體的物質運輸。COPIICOPII包被蛋白構成：包被蛋白構成：5 5種蛋白質亞基，屬可溶性蛋白。種蛋白質亞基，屬可溶性蛋白。Sec23p/Sec24pSec23p/Sec24p復合體，復合體，Sec13p/Sec31pSec13p/Sec31p復合體；復合體；Sar1pSar1p（GTPGTP結合蛋白，分子開關）。結合蛋白，分子開關）。COPIICOPII有被小泡組裝、出芽調控有被小泡組裝、出芽調控27學習交流PPT 2.COPI2.COPI有被小泡有被小泡 功能：功能：介導細胞內逆向運輸介導細胞內逆向運輸(retrograde transport)(re

27、trograde transport)，負責，負責從高爾基體膜泡間、從高爾基體膜泡間、CGNCGN到內質網的物質運輸。到內質網的物質運輸?；厥赵傺h的膜脂雙層、回收再循環的膜脂雙層、v-SNAREs(vesicle membrane v-SNAREs(vesicle membrane SNAP receptor)SNAP receptor)和內質網逃逸蛋白和內質網逃逸蛋白(escaped proteins)(escaped proteins)，返，返回內質網?；貎荣|網。COPICOPI包被的構成：包被的構成：含含7 7種蛋白亞基和種蛋白亞基和1 1種種ARFARF蛋白。蛋白。其中，其中，ARF

28、ARF蛋白：蛋白：GTPGTP結合蛋白，類似結合蛋白，類似Sar1pSar1p，調控，調控COPICOPI包被蛋白復合物和網格蛋白有被小泡組裝與去組裝。包被蛋白復合物和網格蛋白有被小泡組裝與去組裝。28學習交流PPTCOP I COP I 衣被小泡衣被小泡29學習交流PPT 3.3.網格蛋白有被小泡介導多條轉運途徑：網格蛋白有被小泡介導多條轉運途徑：高爾基體高爾基體TGNTGN(網格蛋白有被小泡發源地網格蛋白有被小泡發源地)胞內體、質膜、胞內體、質膜、溶酶體、植物液泡；溶酶體、植物液泡；質膜質膜細胞質、胞內體細胞質、胞內體(胞吞胞吞)；胞內體胞內體溶酶體。溶酶體。接合素蛋白受體網格蛋白有被小泡

29、轉運泡ARF1亞基30學習交流PPT0.2mClathrin coatedvesicles籠形蛋白衣被小泡籠形蛋白衣被小泡31學習交流PPT三種衣被小泡的功能三種衣被小泡的功能衣被類型衣被類型 GTPGTP結合蛋白結合蛋白 組成與銜接蛋白組成與銜接蛋白 運輸方向運輸方向clathrin ARFClathrin重鏈與輕鏈，重鏈與輕鏈，AP2 質膜質膜內體內體Clathrin重鏈與輕鏈，重鏈與輕鏈，AP1 高爾基體高爾基體內體內體Clathrin重鏈與輕鏈，重鏈與輕鏈，AP3高爾基體高爾基體溶酶體，溶酶體，植物液泡植物液泡 COP I ARFCOP高爾基體高爾基體內質網內質網 COP II Sar

30、 1 Sec23/Sec24復合體，復合體，Sec 13/31復合體，復合體，Sec 16內質網內質網高爾基體高爾基體32學習交流PPT 內膜系統細胞器保持其特異性蛋白組成的兩種機制內膜系統細胞器保持其特異性蛋白組成的兩種機制（保留和回收）：（保留和回收）：（1 1）膜泡將駐留蛋白）膜泡將駐留蛋白(大復合物大復合物)排斥在外，防止出芽轉運。排斥在外，防止出芽轉運。（2 2）識別駐留蛋白逃逸的回收機制。）識別駐留蛋白逃逸的回收機制。例，內質網腔駐留蛋白例，內質網腔駐留蛋白(蛋白二硫鍵異構酶、蛋白二硫鍵異構酶、ERER腔內分子伴腔內分子伴侶侶)典型典型C C端回收信號端回收信號(retrieval

31、 signals)(retrieval signals)：Lys-Asp-Glu-Lys-Asp-Glu-Leu(KDEL)Leu(KDEL)，以，以COPICOPI有被小泡捕獲逃逸蛋白返回。有被小泡捕獲逃逸蛋白返回。KDELKDEL序列特異性受體定位：序列特異性受體定位：TGNTGN、COPIICOPII和和COPICOPI膜。膜。KDELKDEL序列受體特點：序列受體特點：pHpH敏感，保證了敏感，保證了KDELKDEL蛋白在高爾基體結蛋白在高爾基體結合，內質網分離。合，內質網分離。內質網膜蛋白內質網膜蛋白(如如SRPSRP受體受體)C)C端回收信號：端回收信號：Lys-Lys-X-XLy

32、s-Lys-X-X（KKXXKKXX）。33學習交流PPT 供體膜與靶膜之間膜泡的轉運、錨定與融合模式：供體膜與靶膜之間膜泡的轉運、錨定與融合模式：膜泡形成、轉運及與靶膜融合為特異性過程，有高度膜泡形成、轉運及與靶膜融合為特異性過程，有高度選擇性，涉及多種蛋白識別、組裝、去組裝復雜調控。選擇性，涉及多種蛋白識別、組裝、去組裝復雜調控。34學習交流PPT 內膜系統各結構保持形態與膜成分相對穩定的方法內膜系統各結構保持形態與膜成分相對穩定的方法:內質網駐留蛋白具有回收信號，會將其保留或回收，內質網駐留蛋白具有回收信號，會將其保留或回收，被比喻成被比喻成“開放的監獄開放的監獄”(open prison)(open prison)。高爾基體聚集在微管組織中心高爾基體聚集在微管組織中心(MTOC)(MTOC)附近，并在高爾附近，并在高爾基體膜囊上結合有類似動力蛋白的蛋白質，從而使其靠近基體膜囊上結合有類似動力蛋白的蛋白質，從而使其靠近MTOCMTOC，并維持其極性。，并維持其極性。同樣，溶酶體、分泌泡和細胞質膜及胞內體等，也都同樣，溶酶體、分泌泡和細胞質膜及胞內體等，也都具有各自特異的成分，都可通過特異性的膜泡出芽、轉運具有各自特異的成分，都可通過特異性的膜泡出芽、轉運和融合保證流動與穩定的平衡。和融合保證流動與穩定的平衡。35學習交流PPT