集合種群課件

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1、集合種群2.集合種群、種群遺傳與生態恢復 恢復生態學Restoration Ecology集合種群Introductionn種群是指在同一時期內占有一定空間的同種生物個體的種群是指在同一時期內占有一定空間的同種生物個體的集合。集合。n種群是聯系生物個體、群落和生態系統之間的樞紐。種群是聯系生物個體、群落和生態系統之間的樞紐。n生物種群的個體數量、生理生態特性、演化潛力、種群生物種群的個體數量、生理生態特性、演化潛力、種群生活史特征和自適應性等對群落乃至系統的恢復起決定生活史特征和自適應性等對群落乃至系統的恢復起決定性的作用；種群間相互關系對種群擴展和群落發展發育性的作用；種群間相互關系對種群擴

2、展和群落發展發育有著很大的影響。因此，了解種群的生態特征對于指導有著很大的影響。因此，了解種群的生態特征對于指導生態恢復工作具有重要的理論意義。生態恢復工作具有重要的理論意義。集合種群Contentn從島嶼生物地理學理論到集合種群理論從島嶼生物地理學理論到集合種群理論 n集合種群理論在生態恢復中的應用集合種群理論在生態恢復中的應用 n種間相互作用種間相互作用集合種群1、從島嶼生物地理學理論到集合、從島嶼生物地理學理論到集合種群理論種群理論n許多自然環境都可看成是大許多自然環境都可看成是大小、形狀和隔離程度不同的小、形狀和隔離程度不同的島嶼島嶼,而且島嶼有許多顯著而且島嶼有許多顯著特征特征,如地

3、理隔離，生物類如地理隔離，生物類群簡單。群簡單。n這些特點為島嶼的生物學這些特點為島嶼的生物學特征的重復性研究和統計特征的重復性研究和統計學分析提供了方便。學分析提供了方便。集合種群1、從島嶼生物地理學理論到集合、從島嶼生物地理學理論到集合種群理論種群理論n島嶼為發展和檢驗自然選擇、物種形成及演島嶼為發展和檢驗自然選擇、物種形成及演化化,以及生物地理學及生態學等領域的理論和以及生物地理學及生態學等領域的理論和假設提供了重要的天然實驗室。假設提供了重要的天然實驗室。n所以所以MacArchur和和Wilson的島嶼生物地理的島嶼生物地理學理論一經提出就引起學術界廣泛關注學理論一經提出就引起學術界

4、廣泛關注,并被并被迅速接受迅速接受,而逐漸成為物種保護和自然保護區而逐漸成為物種保護和自然保護區設計的重要理論依據。設計的重要理論依據。集合種群MacArthur的平衡說的平衡說n島嶼上物種數目是遷入和消失之間動態平衡島嶼上物種數目是遷入和消失之間動態平衡的結果。不斷有物種滅亡，也不斷有同種或的結果。不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補償滅亡的物種別種的遷入而補償滅亡的物種n島嶼上的島嶼上的物種數物種數不隨時間而變化不隨時間而變化n動態平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替動態平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替n大島比小島能大島比小島能“供養供養”更多的種更多的種n隨島距大陸的距離由近到遠，平

5、衡點的種數隨島距大陸的距離由近到遠，平衡點的種數逐漸降低逐漸降低集合種群集合種群島嶼生物地理學研究n佛羅里達佛羅里達 關鍵詞關鍵詞 紅樹林島嶼紅樹林島嶼n在幾個島嶼上用毒氣殺死紅樹林上在幾個島嶼上用毒氣殺死紅樹林上所有的昆蟲所有的昆蟲n觀察物種回復的速率觀察物種回復的速率n統計數量和營養物類型統計數量和營養物類型n紅樹林試驗紅樹林試驗 Simberloff(1976)集合種群島嶼生物地理學結論n島嶼的大小(長角甲蟲)n物種與面積關系物種與面積關系 平衡理論(昆蟲)集合種群島嶼生物地理學結論n支持主要的主張支持主要的主張n物種多樣性與島嶼的關系物種多樣性與島嶼的關系:n離大陸越近，物種多樣性離大

6、陸遠n面積越大，物種數目 面積小n存在一種物種數目平衡n其他很多人由此產生了大量的附加研究其他很多人由此產生了大量的附加研究集合種群在自然保護中的應用：n保護區地點的選擇。為了保護生物多樣性，應首先考慮選擇具有最豐富物種的地方作為保護區，另外，特有種、受威脅種和瀕危物種也應放在同等重要的位置上。n保護區的面積。按平衡假說，保護區面積越大，對生物多樣性保育越有利。如果保護區被周圍相似的生態系統所包圍，其面積可小一些，反之，則適當增加保護區面積。n保護區的形狀。保護區的最佳形狀是圓形，如果狹長形的保護區包含較復雜的生境和植被類型，狹長形保護區反而更好。n一個大保護區還是幾個小保護區好？許多研究認為

7、，一個大的保護區比幾個小保護區好。n保護區之間的連接和廊道。一般認為，幾個保護區通過廊道連接起來，要比幾個相互隔離的保護區好。n景觀的保護。許多學者現在傾向對整個群落的保護，而景觀水平的探索和研究越來越引起人們的重視。集合種群 但是目前許多以前是連續分布的物種但是目前許多以前是連續分布的物種,由于生境的破碎化而以集合種群的方式由于生境的破碎化而以集合種群的方式存在存在,物種的滅絕也往往經歷了集合種物種的滅絕也往往經歷了集合種群的階段。因此群的階段。因此,近年來集合種群成為近年來集合種群成為保護生物學所關注的研究熱點。保護生物學所關注的研究熱點。集合種群島嶼和集合種群島嶼和集合種群n島嶼模型與集

8、合種群模型的異同島嶼模型與集合種群模型的異同n片段化生境片段化生境n生境斑塊生境斑塊n個體移動個體移動集合種群1、從島嶼生物地理學理論到集合、從島嶼生物地理學理論到集合種群理論種群理論n人類活動所造成的物種滅絕人類活動所造成的物種滅絕,事實上是從局部滅絕開事實上是從局部滅絕開始的。局部滅絕的后果可能導致物種的最后滅絕。始的。局部滅絕的后果可能導致物種的最后滅絕。n因此因此,隨著人類和其它生物賴以生存的環境破碎化程隨著人類和其它生物賴以生存的環境破碎化程度的加劇度的加劇,有關集合種群的概念和理論將會被廣泛的有關集合種群的概念和理論將會被廣泛的應用于物種保護研究。應用于物種保護研究。n實際上實際上

9、,由于人類的干擾由于人類的干擾,棲息地的破碎化己成事實。大棲息地的破碎化己成事實。大范圍內建立完整的保護區已很困難。在這種情況下范圍內建立完整的保護區已很困難。在這種情況下,集合集合種群理論在物種保護和恢復上更具現實意義。種群理論在物種保護和恢復上更具現實意義。集合種群Contentn從島嶼生物地理學理論到集合種群理論從島嶼生物地理學理論到集合種群理論 n集合種群理論在生態恢復中的應用集合種群理論在生態恢復中的應用 n種間相互作用種間相互作用集合種群什么是集合種群？集合種群集合種群的概念集合種群的概念n集合種群指某一相對獨立的地理區域內各局域種群的集集合種群指某一相對獨立的地理區域內各局域種群

10、的集合合,這些局域種群之間存在一定程度的個體遷移而使集合這些局域種群之間存在一定程度的個體遷移而使集合種群系統成為一個有相互聯系的整體。種群系統成為一個有相互聯系的整體。n集合種群理論的主要研究對象是將空間看成由生境斑塊集合種群理論的主要研究對象是將空間看成由生境斑塊構成的網絡，把種群在空間和時間上的異質性有機地結構成的網絡，把種群在空間和時間上的異質性有機地結合起來，分析其動態效果，包括遷移、消亡和定居等生合起來，分析其動態效果，包括遷移、消亡和定居等生態過程。態過程。n當物種處于破碎化的生境中時，集合種群模型能夠真實當物種處于破碎化的生境中時，集合種群模型能夠真實地模擬物種之間、景觀與物種

11、之間相互作用的關系，并地模擬物種之間、景觀與物種之間相互作用的關系，并對此做出較為準確的預測對此做出較為準確的預測集合種群n條件條件1:適宜的生境以離散斑塊形式存在。這些離散斑塊可被局域適宜的生境以離散斑塊形式存在。這些離散斑塊可被局域繁育種群繁育種群(local breeding populations)占據。占據。n條件條件2:即使是最大的局域種群也有滅絕風險。否則即使是最大的局域種群也有滅絕風險。否則,集合種群將會集合種群將會因最大局域種群的永不滅絕而可以一直存在下去因最大局域種群的永不滅絕而可以一直存在下去,從而形成大陸從而形成大陸-島島嶼型集合種群。嶼型集合種群。n條件條件3:生境斑

12、塊不可過于隔離而阻礙種群的重新建立。如果生境生境斑塊不可過于隔離而阻礙種群的重新建立。如果生境斑塊過于隔絕斑塊過于隔絕,就會形成非平衡集合種群就會形成非平衡集合種群,導致集合種群的滅絕。導致集合種群的滅絕。n條件條件4:各個局域種群的動態的異步性。這種異步性使得尚未滅絕各個局域種群的動態的異步性。這種異步性使得尚未滅絕的種群向臨近適宜生境斑塊遷移的種群向臨近適宜生境斑塊遷移,足以保證在目前環境條件下不會足以保證在目前環境條件下不會使所有的局域種群同時滅絕。使所有的局域種群同時滅絕。集合種群的鑒別集合種群的鑒別(Hanski)集合種群集合種群理論在生態恢復中的應集合種群理論在生態恢復中的應用用n

13、棲息地的消失、退化與破碎化是目前公認的導致物種消棲息地的消失、退化與破碎化是目前公認的導致物種消失的根本原因。據估計失的根本原因。據估計,全球約有全球約有82%的物種因棲息地破的物種因棲息地破壞而不同程度地受到生存威脅，壞而不同程度地受到生存威脅，67%的珍稀、瀕危動物的珍稀、瀕危動物因為棲息地的破壞而瀕臨滅絕。我國約因為棲息地的破壞而瀕臨滅絕。我國約70%的天然林的天然林,50%以上的濕地已經消失?？梢哉f我國是全球棲息地破以上的濕地已經消失?？梢哉f我國是全球棲息地破碎化程度最嚴重的國家之一。如何保護破碎生境中的生碎化程度最嚴重的國家之一。如何保護破碎生境中的生物多樣性物多樣性,是當今世界面臨

14、的緊迫任務。是當今世界面臨的緊迫任務。n由于集合種群理論從物種生存的棲息地質量及其空間動由于集合種群理論從物種生存的棲息地質量及其空間動態的角度探索物種滅絕的機制態的角度探索物種滅絕的機制,它在保護珍稀瀕危物種方它在保護珍稀瀕危物種方面可以發揮重要作用。面可以發揮重要作用。集合種群大熊貓棲息地的片斷化大熊貓棲息地的片斷化集合種群大熊貓棲息地片段化造成什么影響？n實際適宜棲息地大大減少n阻止大熊貓遷移n會導致自然的竹子開花過程成為其絕滅的動力之一集合種群竹子開花n什么是竹子開花？n竹子開花n大部分情況下是無性繁殖n60-70年一次的竹子大面積開花n有部分保留下來n不同分布區開花也通常不是同步的集

15、合種群竹子開花n竹子為什么要大面積開花？n竹子大面積開花是幾百萬年來的自然生態過程n竹子大面積開花有利于生態系統的循環、更新、恢復n竹子的生存策略：復壯和免遭滅頂之災 竹子是很多物種的食物：小熊貓、竹鼠、黑熊、野豬、豬獾、扭角羚、鬣羚、水鹿、毛冠鹿、金絲猴、昆蟲n竹子開花對大熊貓有什么影響？集合種群竹子開花是促進大熊貓繁衍進化的動力之一n大熊貓與竹子開花過程共存了300多萬年n竹子開花幫助淘汰老弱病殘，保存優良個體。n竹子開花迫使大熊貓遷移，增加遺傳多樣性n大熊貓的巢域面積變動在3.96.2km2之間，這只是黑熊的幾分之一甚至1/10，雌性還常常只呆在0.300.40km2的核心區域中。n竹子

16、開花的時候，大熊貓的遷移范圍達到了23.1km2。n竹子開花擴大大熊貓食物范圍集合種群棲息地的片段化使竹子開花成為大熊貓絕滅的威脅n為什么？n目前大熊貓由于棲息地分割，導致遺傳多樣性低和種群退化。n各山系群體內的遺傳多樣性十分貧乏n各山系之間則存在明顯變化n竹子開花時破碎的棲息地限制了大熊貓的遷移，食物短缺嚴重威脅大熊貓生存n70年代岷山箭竹類開花，死尸138具n80年代岷山、邛萊山系開花，死尸141具集合種群2001年調查：秦嶺：年調查：秦嶺：2005 5；岷山：岷山：7007001313；邛萊山：；邛萊山：5005001111；相嶺：相嶺：60607 7；涼山：；涼山：2002006 6集

17、合種群集合種群理論在生態恢復中的應集合種群理論在生態恢復中的應用用n假設要建立一個由小生境片斷組成的網絡來保護某些物假設要建立一個由小生境片斷組成的網絡來保護某些物種種,一個很自然的問題就是要創造一個很自然的問題就是要創造/保留多少個適宜生境片保留多少個適宜生境片斷斷?n英國為保護珍稀蝴蝶英國為保護珍稀蝴蝶,一直精心管理著一批很小的保護區。一直精心管理著一批很小的保護區。但在僅但在僅20年的時間里數十個隔離的稀有瀕危蝴蝶種群都年的時間里數十個隔離的稀有瀕危蝴蝶種群都相繼滅絕了相繼滅絕了,其中包括其中包括3個種的全部種群。一般情況下個種的全部種群。一般情況下,要要保護某一物種保護某一物種,至少需

18、要至少需要1015個彼此連結良好的小生境個彼此連結良好的小生境片斷組成的網絡。如果環境隨機性很強且局部動態在空片斷組成的網絡。如果環境隨機性很強且局部動態在空間上密切相關，那么這一數量可能還不夠。在集合種群間上密切相關，那么這一數量可能還不夠。在集合種群處于滅絕邊緣的情況下處于滅絕邊緣的情況下,則可考慮有計劃的引種則可考慮有計劃的引種,人工建人工建立新的種群。立新的種群。集合種群集合種群理論在生態恢復中的應集合種群理論在生態恢復中的應用用n在空間布局上在空間布局上,如果保護區如果保護區/棲息地之間的距離太遠以至棲息地之間的距離太遠以至于再定居及通過遷入避免種群滅絕的拯救效應都難于實于再定居及通

19、過遷入避免種群滅絕的拯救效應都難于實現現,那么即使有大量的小生境片斷也無法保證集合種群能那么即使有大量的小生境片斷也無法保證集合種群能夠長期存活。夠長期存活。n這就涉及到集合種群長期生存所需的這就涉及到集合種群長期生存所需的最低斑塊密度最低斑塊密度。生。生境斑塊密度增加有利于種群的再建立境斑塊密度增加有利于種群的再建立,因而對集合種群的因而對集合種群的長期生存是有利的。但如果生境片斷間的距離太近則可長期生存是有利的。但如果生境片斷間的距離太近則可能導致局域動態的空間同步性上升能導致局域動態的空間同步性上升,而這對集合種群的長而這對集合種群的長期續存有負作用。期續存有負作用。n因而因而,在保護區

20、的空間布局在保護區的空間布局/棲息地管理上棲息地管理上,集合種群動集合種群動態模型建議我們在生境斑塊之間保持合理的間隔距離。態模型建議我們在生境斑塊之間保持合理的間隔距離。集合種群集合種群理論在生態恢復中的應集合種群理論在生態恢復中的應用用n在自然界中,許多瀕危物種的種群已經非常小,可能不允許我們對這類物種進行大規模的研究。一個替代的解決辦法就是運用集合種群理論和方法,尋找一個在生態學上與瀕危種類似的常見種進行研究,估計得出模型參數,然后再用于模擬瀕危物種的集合種群動態,從而指導瀕危物種的就地或易地保護。集合種群（1）集合種群平衡觀原則n許多自然景觀受人類活動的影響很大，以致發生劇烈的動態變化

21、，生活于其中的集合種群遠遠不能達到平衡態。在最糟糕的情況下，當前的斑塊網絡可能已經過于破碎，再也無法支撐一個有活力的集合種群。這時除非棲息地的喪失及生境的破碎得以逆轉，否則集合種群將會很快滅絕。Hanski等發現生活于芬蘭的94種蝴蝶中，就有10 種是屬于這種趨于滅絕的非平衡狀態。集合種群（1）集合種群平衡觀原則n以前人們認為保護好物種現在所處的景觀就足以保證物種長期存活，但是這顯然是十分錯誤的。n事實上，由于景觀的嚴重破碎化，很難確定某一具體集合種群是否處于隨機平衡狀態下(通常是很難平衡的)，也就不知道目前破碎景觀中到底有多少局域種群以后還可以續存。n因此，最好的辦法應該是，在進行生態恢復時

22、，就應假定許多集合種群處于不平衡狀態之中，首先把人為干擾降低到最小程度，促進棲息地和生境質量的改善，達到景觀內部結構恢復的目的。集合種群（1）集合種群平衡觀原則n首先要了解集合種群的結構，包括生境分布、局域首先要了解集合種群的結構，包括生境分布、局域種群動態和擴散等。只有在了解集合種群結構的基種群動態和擴散等。只有在了解集合種群結構的基礎上，才能保護和恢復好完整地自然景觀，以保護礎上，才能保護和恢復好完整地自然景觀，以保護好瀕危物種、生態型多樣性和等位基因多態性。好瀕危物種、生態型多樣性和等位基因多態性。n對北美斑梟的保護計劃的制定就是一個失敗的例子，對北美斑梟的保護計劃的制定就是一個失敗的例

23、子，由于缺乏足夠精確的資料，致使得出了錯誤的結論，由于缺乏足夠精確的資料，致使得出了錯誤的結論，即認為只要保持一定數量的生境斑塊面積和合適的即認為只要保持一定數量的生境斑塊面積和合適的斑塊距離就能很好保護和維持該鳥的生存。但是該斑塊距離就能很好保護和維持該鳥的生存。但是該計劃沒有考慮到北美斑梟的生存受到多種因素的影計劃沒有考慮到北美斑梟的生存受到多種因素的影響響(如老樹的比例等如老樹的比例等)，其自然景觀結構實則不利，其自然景觀結構實則不利于生存，結果是北美斑梟數量的減少并沒有得到遏于生存，結果是北美斑梟數量的減少并沒有得到遏制。由此可見制。由此可見,生態恢復是一個非常復雜的系統工生態恢復是一

24、個非常復雜的系統工程。程。集合種群（2）最小可存活集合種群原則n如果要建立一個由小生境斑塊組成的網絡來保護某些物如果要建立一個由小生境斑塊組成的網絡來保護某些物種進行生態恢復，一個很自然的問題就是要創造或保留種進行生態恢復，一個很自然的問題就是要創造或保留多少個適宜生境斑塊多少個適宜生境斑塊?n一個顯然是不夠的一個顯然是不夠的,因為它受到大災難引起滅絕的概率較因為它受到大災難引起滅絕的概率較大。大。Quinn等研究證明，即使沒有遷移，兩個數量較少的等研究證明，即使沒有遷移，兩個數量較少的種群的存活時間比相同數量的一個大種群長得多。種群的存活時間比相同數量的一個大種群長得多。nGurney等從理

25、論上推斷一個集合種群的最小可存活種群等從理論上推斷一個集合種群的最小可存活種群的適宜斑塊數量應在的適宜斑塊數量應在10個左右。個左右。Thomas對芬蘭的網蛺蝶對芬蘭的網蛺蝶(Melitaea cinxia L.)進行初步模擬結果是，一個成功的由進行初步模擬結果是，一個成功的由小生境斑塊組成的網絡應當至少有小生境斑塊組成的網絡應當至少有15個的斑塊，個的斑塊，Hanski從多種因素考慮，總結為從多種因素考慮，總結為1520 個個。集合種群（2）最小可存活集合種群原則n在生境破壞的早期階段，剩下的適宜生境仍能很好的連在生境破壞的早期階段，剩下的適宜生境仍能很好的連接，種群主要受到生境喪失的影響。

26、隨著生境破壞的加接，種群主要受到生境喪失的影響。隨著生境破壞的加大，剩余生境碎片間的連接度降低，從而擴大了生境喪大，剩余生境碎片間的連接度降低，從而擴大了生境喪失的影響，導致物種對適宜生境強烈的非線性反應，即失的影響，導致物種對適宜生境強烈的非線性反應，即種群密度急劇下降，同時一系列的反饋作用增加了環境種群密度急劇下降，同時一系列的反饋作用增加了環境不穩定性，提高了區域隨機性不穩定性，提高了區域隨機性,這一過程被稱為這一過程被稱為“滅絕漩滅絕漩渦渦”(extinct vortex)。n“滅絕漩渦滅絕漩渦”：種群越小，越容易發生個體數目變動，種群越小，越容易發生個體數目變動，環境變化及遺傳因素會

27、進一步使種群變小。環境變化及遺傳因素會進一步使種群變小。集合種群集合種群（2）最小可存活集合種群原則n因此，在這種情況下，進行人工恢復性干預，如因此，在這種情況下，進行人工恢復性干預，如人為遷移增大種群間的交流，并進一步增加生境人為遷移增大種群間的交流，并進一步增加生境斑塊數，可能是一種較為穩妥的管理形式。斑塊數，可能是一種較為穩妥的管理形式。n在我國，揚子鱷近幾十年來盡管也設立了保護區進行保護，但是其數量仍在急劇地下降，已經到了不足150條，且已明顯分為至少18個互相隔離的局域種群。很明顯，揚子鱷已處于“滅絕漩渦”階段，其自然恢復已不可能，所以對揚子鱷進行人工恢復性干預，包括人工遷入增加局域

28、種群的數量，對一些適合的空池塘(棲息地)進行人工引入以增加斑塊數等，可能是一種較為可行的方法。集合種群（3）最適生境斑塊密度原則n進行生態恢復時，如果斑塊之間的距離太遠以至于再定居及進行生態恢復時，如果斑塊之間的距離太遠以至于再定居及通過遷入、避免種群滅絕的拯救效應都難于實現的話，那么通過遷入、避免種群滅絕的拯救效應都難于實現的話，那么即使有大量的小生境斑塊也無法保證集合種群長期存活下去。即使有大量的小生境斑塊也無法保證集合種群長期存活下去。n英國的小蝴蝶保護區的失敗就是一個例證，幾十個相互隔離的珍稀和瀕危蝴蝶種群在20 hm2范圍內，由于相互間隔離，降低了斑塊之間遷入的可能性，結果均趨于滅絕

29、，其中3個種群已完全滅絕。nStorch等用微衛星分子標記，對中歐兩種瀕危鳥雷鳥(Tetraourogallus)和黑松雞(T.tetrix)的棲息地破碎對其種群結構影響的研究表明，空間連通性對集合種群的動態和續存非常重要。斑塊密度增加有利于重建，可以減少近交衰退，因而對復合種群的長期生存是有益的；但如果生境斑塊之間的距離太近則可能導致局域動態的空間同步性上升，傳染病的傳播和蔓延、火災的擴散等，不利于集合種群的長久生存。因此，存在一個最適的斑塊密度的問題，以最適斑塊密度組成的生境通常是最佳的。集合種群n許多人試圖回答集合種群長期生存所需的許多人試圖回答集合種群長期生存所需的”最適斑塊密度最適斑

30、塊密度”這這一問題，建立了一些復雜模型進行模擬一問題，建立了一些復雜模型進行模擬,如如GAPPS、RAMAS/Space和和VORTEX等。等。n但這類模型的普遍問題是它們的復雜性，存在大量難于估計的但這類模型的普遍問題是它們的復雜性，存在大量難于估計的參數和難于驗證的假設，并忽視局域動態。參數和難于驗證的假設，并忽視局域動態。n因此，簡單的模型更明確可行，但也有大量的不確定因素，且因此，簡單的模型更明確可行，但也有大量的不確定因素，且難以模擬出與實際完全相似的結果難以模擬出與實際完全相似的結果,一個重要原因在于環境是一個重要原因在于環境是不斷變化的。不斷變化的。n所以集合種群理論受到關注，其

31、最有用的地方就在于對不同景所以集合種群理論受到關注，其最有用的地方就在于對不同景觀結構及不同管理方案進行比較，獲得最佳管理策略。觀結構及不同管理方案進行比較，獲得最佳管理策略。如在對如在對北美斑梟設計保護策略時，北部的斑梟實行固定保護區邊界的方案，具體北美斑梟設計保護策略時，北部的斑梟實行固定保護區邊界的方案，具體包括制定政策保證生境不再消失，提供足夠量的生境以穩定種群，然后縮包括制定政策保證生境不再消失，提供足夠量的生境以穩定種群，然后縮小適宜的生境斑塊間隔，以便局域種群間能有擴散發生，并選定一個大面小適宜的生境斑塊間隔，以便局域種群間能有擴散發生，并選定一個大面積的保護區域以形成較大種群等

32、；而加利福尼亞的斑梟則實行非固定保護積的保護區域以形成較大種群等；而加利福尼亞的斑梟則實行非固定保護區邊界的方案，具體包括允許有限的森林管理活動，保持大樹在森林中的區邊界的方案，具體包括允許有限的森林管理活動，保持大樹在森林中的比例，以便在中期比例，以便在中期(510年年)成為適宜生境，確保足夠數量的適宜生境分布。成為適宜生境，確保足夠數量的適宜生境分布。集合種群（3）最適生境斑塊密度原則n我國國家一級保護動物四川梅花鹿現存數量約我國國家一級保護動物四川梅花鹿現存數量約800只，其分只，其分布區有布區有3個，即特布分布區個，即特布分布區(630650只只)、巴西分布區、巴西分布區(130150

33、只只)和白河分布區和白河分布區(3045只只)，相互之間的距離在，相互之間的距離在60 km 以上，并且已無任何廊道相連，各分布區中的鹿相以上，并且已無任何廊道相連，各分布區中的鹿相互間已沒有交流的可能性，形成了互間已沒有交流的可能性，形成了3個完全隔離的種群。個完全隔離的種群。n因此，在實施其保護規劃時，除了要建立廊道使之互相連因此，在實施其保護規劃時，除了要建立廊道使之互相連通外，應考慮按照最適斑塊密度原則，在通外，應考慮按照最適斑塊密度原則，在3個分布區之間建個分布區之間建立多個生境斑塊進行保護性恢復，使之在數年后達到梅花立多個生境斑塊進行保護性恢復，使之在數年后達到梅花鹿適宜的生境。這

34、樣不僅增加了斑塊數量，也降低了斑塊鹿適宜的生境。這樣不僅增加了斑塊數量，也降低了斑塊間的距離，使不同種群梅花鹿之間的遷徙成為可能，從而間的距離，使不同種群梅花鹿之間的遷徙成為可能，從而提高種群的生存力。提高種群的生存力。集合種群（4）高質量生境斑塊原則n一個集合種群能否生存乃至增長依賴于物種的內在特征(局域動態和遷移活動)和生境的空間結構，所以空間結構對物種的生存是十分重要的。n例如，對網蛺蝶來說，低矮的干草甸通常對幼蟲的生長和存活有利，但在很干燥的夏季，寄主植物可能會枯萎，造成幼蟲死亡率激增?？梢娨ＷC不被枯萎，就必須有較高的生境質量，通常較穩定的大種群占有較高質量的大生境斑塊，所以保持這些

35、斑塊將有利于物種的長期生存。集合種群nMonarch butterflies migrate throughout Canada and the United States during the summer monthsIn the autumn months,they migrate to local sites in Mexico and CaliforniaSuch overwintering populations are susceptible to habitat disturbances集合種群（4）高質量生境斑塊原則n對不同的物種來說，生境質量的高低是不同的，取決它對不同的物

36、種來說，生境質量的高低是不同的，取決它們的選擇喜好。們的選擇喜好。n如芬蘭的網蛺蝶有兩種喜好寄主植物，因此該生境質量如芬蘭的網蛺蝶有兩種喜好寄主植物，因此該生境質量決定于這兩種寄主植物的比例和它們形成的空間結構，決定于這兩種寄主植物的比例和它們形成的空間結構，所以在進行生態恢復時，要圍繞這兩種寄主植物展開措所以在進行生態恢復時，要圍繞這兩種寄主植物展開措施。施。n北美斑梟則要求增加大的老樹在森林中的比例。在進行北美斑梟則要求增加大的老樹在森林中的比例。在進行生態恢復的實踐中，實質性地改善斑塊內的空間質量通生態恢復的實踐中，實質性地改善斑塊內的空間質量通常在短時間內是不易做到的，但多選擇一些景觀

37、獨特的常在短時間內是不易做到的，但多選擇一些景觀獨特的生境區域將保證斑塊質量有一定的空間特異性，既可以生境區域將保證斑塊質量有一定的空間特異性，既可以緩沖環境和區域隨機性對集合種群造成的負面影響，又緩沖環境和區域隨機性對集合種群造成的負面影響，又可以保持較高的遺傳多樣性?？梢员３州^高的遺傳多樣性。集合種群（4）高質量生境斑塊原則n不同的物種喜好不同的空間結構，具有特殊的群體選擇性，同時其遷移能力和擴散能力迥異，所以任何物種的保護措施之間沒有可比性。n如北美斑梟能輕松地擴散40 km，因此兩個斑塊的間隔少于40km時，不應看作是隔離的，應被看作一個有效的斑塊，這一結論顯然不能應用其他物種。n因此

38、，在應用集合種群理論進行生態恢復時，應針對不同的物種應采用不同的方法。集合種群n目前，利用集合種群模型設計物種管理計劃時，存在一個基目前，利用集合種群模型設計物種管理計劃時，存在一個基本的問題，那就是需要長時間收集有關的詳細資料。許多物本的問題，那就是需要長時間收集有關的詳細資料。許多物種長期經歷著生境破碎化過程，而我們還沒有采取有效保護種長期經歷著生境破碎化過程，而我們還沒有采取有效保護的措施，當破碎化達到一個生態極限時，種群衰退已經十分的措施，當破碎化達到一個生態極限時，種群衰退已經十分明顯，這時對他們的保護就顯得太遲了。因此，隨時監控種明顯，這時對他們的保護就顯得太遲了。因此，隨時監控種

39、群動態，預先進行保護和管理才是良策。群動態，預先進行保護和管理才是良策。n由于人為影響的差異，不同的物種處于不同的退化階段。當由于人為影響的差異，不同的物種處于不同的退化階段。當物種還存在較大的種群時，應該重點保護大種群，因為大種物種還存在較大的種群時，應該重點保護大種群，因為大種群在生態系統中對物種的生存有重要的作用，當大種群消失群在生態系統中對物種的生存有重要的作用，當大種群消失時，保護的重心應是注重連續性，維持斑塊間的最小距離，時，保護的重心應是注重連續性，維持斑塊間的最小距離，這有利于物種的遷移和拯救效應；當以上都不能達到時，那這有利于物種的遷移和拯救效應；當以上都不能達到時，那就需要

40、采取強有力的措施，來加強生境恢復，如實施人工遷就需要采取強有力的措施，來加強生境恢復，如實施人工遷移和重引入來代替自然擴散。移和重引入來代替自然擴散。集合種群Contentn從島嶼生物地理學理論到集合種群理論從島嶼生物地理學理論到集合種群理論 n集合種群理論在生態恢復中的應用集合種群理論在生態恢復中的應用 n種間相互作用種間相互作用集合種群種間相互作用種間相互作用n植物群落并不是不同植物種群的偶然堆積，而是經過競爭、適應和選擇的結果。所以群落的本質特征之一就是組成群落的植物之間存在著一定的相互關系，也正是這種相互關系造就了群落的一定結構，使得不同生活型的植物能夠生長在一起，并推動著群落的發展和

41、變化。n理論上講，兩個物種間相互作用的形式有：無作用(0)、正作用（+）、負作用（-）。它們有多種組合類型。對于兩個具體物種來說，在不同的條件下，相互作用可能發生變化，也可能在其生命史的不同階段表現為不同類型，例如兩個物種在某一時期可能是寄生關系，在另一時期表現為偏利作用，后來還可能是中性作用。下面介紹幾個主要的種間相互作用類型。集合種群種間相互作用-競爭n競爭是群落內普遍存在的種間相互作用形式。廣義地說，競爭是指兩個或更多的生物爭奪同一對象的相互作用。在大多數情況下，競爭這個詞用于表示兩個物種競爭資源而帶來的負面影響，這樣就把直接的相互作用，例如捕食或分泌有害物質等相互作用化作另外的范疇。n

42、群落中的植物都有不斷繁殖后代，擴大分布的能力，但是空間和資源在某種程度上是有限的，這就使得植物在對它們都適宜的地區內為生活所必需的日光、水分、養料以及空間產生了競爭，特別是那些在群落中占有相同生境和具有近似生態要求的有機體競爭的更為激烈。集合種群種間相互作用-競爭n競爭是一個主動過程，對競爭著的個體的生存以及生殖能力都有重要的影響。競爭又兩種形式：其一是干涉性競爭，它是一個種對另一個種獲得資源的直接干涉，是一種十分直接的競爭，關系到生長地的占領；其次是利用性競爭，這是一種較為間接的競爭，是由于對同一資源的利用在資源缺乏時產生的競爭。n競爭可能有兩種結局，一是一方或雙方絕滅；二是形成平衡調節，雙

43、方繼續共存。在第一種情況下，較強競爭者在較弱競爭者尚未能做出生態調節以保持其繼續共存之前就已經取勝；第二種情況是較弱的一方有避難所，或競爭能力相對改變迅速，以致任一競爭者都不能排除對方，從而雙方繼續共存。一般說來，競爭作用趨向于造成對對方不利的影響，表現為種群增長率的下降。集合種群種間相互作用-競爭n不論在什么情況下，只要有可能避開另一方的競爭，對于兩者之中的任何一方總是有利的，因此，競爭大概會促進不同資源的利用，并因而導致生態多樣性。群落有機體成員間瓜分資源和減少種間競爭的機制塑造著群落的結構，并常?？赡苌钸h地影響到群落的物種多樣性。n在群落形成的早期階段，競爭經常會使先鋒種或優勢種轉變為從

44、屬種，其后又把它們從這個生境中排擠出去，通過競爭，只剩下那些競爭力強的種，這些種能在一個特殊的生境類型中繼續生長繁殖，在這種情況下，競爭所造成的淘汰使得在相似的生境中出現相似的穩定的群落單位。集合種群種間相互作用-偏害共生和化學互感n偏害共生是相互作用中的一方受壓抑，而另一方不受影響?；瘜W互感相互作用（allelochemic）就是這種類型，一種有機體通過釋放于環境中的代謝物質來抑制另一種有機體，這種副產品具有選擇性的毒性，對某些種有作用而對其他種則沒有影響?；瘜W互感曾被某些生態學家看作是競爭侵占的機制，但它和競爭的主要區別在于前者是向環境中增添某些物質而后者是從環境中移走某些物質。集合種群種

45、間相互作用-偏害共生和化學互感n關于化學互感現象有許多研究報告，半個多世紀以來的研究證明，化學互感作用普遍存在于群落之中，它常常是控制植物分布，造成種間相互關系和群落演替的原因。n在這里我們引用Muller早期的一項研究，這項研究的地點是加利福尼亞南部Santa Barbara附近的山谷。在那里生長的灌木種類包括白葉鼠尾草占優勢的灌叢，而在谷底是一年生草本植物占優勢的草地。有時這種白葉鼠尾草的斑塊也可出現在一年生的草地中，這是鼠尾草的植冠下和具植冠1-2m開外的地方幾乎是不生草本植物的裸露地面，甚至距植冠6-10n的地方一年生植物生長也受抑制，這種抑制作用并非由于競爭水分，因為鼠尾草的根并為穿

46、透到草地中，而且這種抑制現象在多雨的季節內有能看到。土壤分析表明，裸地上的大量元素的含量以及土壤的物理性都沒有改變。集合種群種間相互作用-偏害共生和化學互感n進一步研究證明這是因為水尾草和蒿的葉子中分泌的揮發性萜類，特別是桉樹腦和樟腦抑制了草本植物的生長，這種揮發性物質在旱季積累在土壤中，以致了籽苗的發芽和生長。為什么在這一地區草地和灌叢這兩種植被類型還會出現周期性的交替變化呢？這就與周期性的火燒有密切的關系，火燒是這種生態系統的特征，它能有效地消除毒素來源和改變土壤中毒素的性質，并使適應于火燒的種籽發芽?；馃蟮牡谝粋€雨季，一年生植物生長旺盛，且在以后的每個春季繼續生長，直到鼠尾草、蒿類等灌

47、木侵入，再產生毒素的抑制作用。n上述化學互感限于一種高等植物的分泌物抑制另一種高等植物的生長，這是對化學互感一次的狹義理解。它的廣義理解是：除高等植物的分泌物（苛林）外，還包括高等植物的分泌物（殺菌素）對微生物的作用，微生物分泌物（凋萎素）對高等植物的作用以及微生物分泌物（抗菌素）對微生物的作用。集合種群種間相互作用-寄生n寄生是相互關系中的一方獲益而另一方受害。前者稱寄生物(parasite)，后者稱寄主(host)。寄生植物中有低等植物也有高等植物。前者如各種病原菌，后者如菟絲子屬、列當屬、無根葛屬、肉蓯蓉屬、獨腳金屬中的植物等。其中有的必須有一定寄主，如大花草屬寄生在葡萄科植物上，有的則

48、無需一定寄主。n寄生植物從寄主體內吸取養料，無須自己制造食物，同化器官退化，沒有葉綠素。另有一類植物一方面從寄主體內吸取養料，主要是水和無機鹽，另一方面同化器官中還保有葉綠素，可以自造養料，這類植物稱半寄生植物。高等植物中常見的半寄生植物，如：桑寄生屬、槲寄生屬、馬先蒿屬、療齒草屬、小米草屬、山蘿花屬等。此外，褐黑羅漢松寄生在陸均松上，是裸子植物中寄生的典型例子。集合種群種間相互作用-寄生n寄生植物場具有驚人的繁殖力和強大生命力，他們在沒有遇到寄主時，能長期保持生命力，一旦遇到寄主，即恢復生長，營寄生生活。例如寄生在許多禾本科植物根上的獨腳金，一株可產生50萬粒種子，種子生命力可保持20年，一

49、旦遇到寄主立即萌發，侵入寄主根內。n對一方有利而對另一方有害的相互作用中還有一種絞殺現象。它是指一種植物以附生開始，然后長出氣生根伸進土壤變為獨立生活的植物，進而纏繞包裹他的支持植物，以至絞殺他們。這類毀滅植物成為絞殺植物。它是熱帶、亞熱帶雨林中最為突出的生態結構。這些植物多數是榕屬、鴨腳木屬種類。在非洲、東亞以及澳洲的雨林中，榕屬絞殺植物無論是種類還是個體數量，都對群落的外貌結構起著重要作用。絞殺植物在氣根未入土前屬半附生植物，但半附生植物并不全是絞殺植物。集合種群種間相互作用-互利共生n互利共生(mutualism)是雙方依存的相互作用，缺失時彼此受損。這種相互關系也稱共生。典型的例子是地

50、衣，它們是單細胞的綠藻或藍藻和真菌以及固氮細菌的共生。在植物群落中通常見到的菌根-真菌和高等植物的共生，以及固氮根瘤-細菌和高等植物的共生。此外還有傳粉、動物傳布以及蟻布植物等。n菌根可分成兩類：內生菌根和外生菌根。前者菌絲在根的皮層細胞里，后者菌絲纏結成包囊包圍于根外，一部分菌絲伸入根部皮層細胞間隙內。真菌從高等植物那里獲取光合作用的產物以及根部滲出的氨基酸，高等植物從真菌那里取得更多的磷、鈣和鉀等，從而促進了高等植物的生長。集合種群種間相互作用-互利共生n外生菌根通常見之于北溫帶的樹種，如櫟樹、松樹、柳樹、胡桃、椴樹以及樺木科樹種中，其真菌是典型的擔子菌。據在北歐和北美的調查，自然林中95

51、%的樹木均有菌根。內生菌根設計的高等植物范圍很廣，從禾本科植物（所有禾本科菌根均為內生菌根）到蘭科植物、石南和石南類灌木以及熱帶和南半球的樹木。但是十字花科、莎草科、燈芯草科、松科和水生為官屬植物并不形成內生菌根。構成內生菌根的真菌多屬于藻菌綱、子囊菌綱或者擔子菌綱。集合種群種間相互作用-互利共生n菌根的存在對寄主的生長非常重要。組成北方針葉林的優勢種無一例外的都具有外生菌根，如果栽種這些樹種的土壤中缺少菌根真菌，幼苗生長很差。在草原土壤上或在森林年毀壞依久的農業土壤上造林，樹木生長不良常常是由于土壤中缺少菌根真菌，因而播種前必須用森林土壤拌種。許多蘭科植物的種子只有菌根真菌存在時才能發芽，不

52、然，即使發芽也不能成長。集合種群種間相互作用-互利共生n此外，高等植物與細菌或放線菌的共生也很普遍，這里要特別指出的是根瘤。根瘤細菌或放線菌從高等植物那里獲得碳水化合物，同時供給高等植物可利用的氮。已知固定分子氮的根瘤細菌共有12種類型，主要是在豆科植物的根中營共生生活。除此之外，某些土壤放線菌可以侵入高等植物根中，形成類似的根瘤，在這種根瘤內也進行固氮作用。已知有160種木本植物具有這種根瘤，它們主要生長在溫帶地區，許多都是演替過程中的先鋒植物，常生長在開敞的、酸性的、含鹽的活砂質土壤中。n根瘤菌不僅生長在種子植物的根立，許多熱帶植物，如九節木、紫金牛、薯蕷等葉子上也可以形成葉瘤，據稱有葉瘤

53、的植物有370種之多。集合種群物種框架方法物種框架方法n是指建立一個或一群物種，作為恢復生態系統的基本框是指建立一個或一群物種，作為恢復生態系統的基本框架。架。n這些物種通常是植物群落中的演替早期階段（或稱先鋒）這些物種通常是植物群落中的演替早期階段（或稱先鋒）物種或演替中期階段物種。物種或演替中期階段物種。n這個方法的優點是只涉及一個（或少數幾個）物種的種這個方法的優點是只涉及一個（或少數幾個）物種的種植，生態系統的演替和維持依賴于當地的種源（或稱植，生態系統的演替和維持依賴于當地的種源（或稱“基因池基因池”）來增加物種和生命，并實現生物多樣性。）來增加物種和生命，并實現生物多樣性。n這種方

54、法最好是在距離現存天然生態系統不遠的地方使這種方法最好是在距離現存天然生態系統不遠的地方使用，例如保護區的局部退化地區恢復，或在現存天然斑用，例如保護區的局部退化地區恢復，或在現存天然斑塊之間建立聯系和通道時采用。塊之間建立聯系和通道時采用。集合種群應用物種框架方法的物種選擇標準：應用物種框架方法的物種選擇標準：n抗逆性強抗逆性強：這些物種能夠適應退化環境的惡劣條件。：這些物種能夠適應退化環境的惡劣條件。n能夠吸引野生動物：能夠吸引野生動物：這些物種的葉、花或種子能夠吸引這些物種的葉、花或種子能夠吸引多種無脊椎動物（傳粉者、分解者）和脊椎動物（消費多種無脊椎動物（傳粉者、分解者）和脊椎動物（消

55、費者、傳播者）。者、傳播者）。n再生能力強：再生能力強：這些物種具有這些物種具有“強大強大”的繁殖能力，能夠的繁殖能力，能夠幫助生態系統通過動物（特別是鳥類）的傳播，擴展到幫助生態系統通過動物（特別是鳥類）的傳播，擴展到更大的區域。更大的區域。n能夠提供快速和穩定的野生動物食物：能夠提供快速和穩定的野生動物食物：這些物種能夠在這些物種能夠在生長早期（生長早期（2-5年）為野生動物提供花或果實作為食物，年）為野生動物提供花或果實作為食物，而且這種食物資源是比較穩定的和經常性的。而且這種食物資源是比較穩定的和經常性的。集合種群5、種群的局部適應在生態恢復、種群的局部適應在生態恢復中的應用中的應用Thank you!