六章節回交育種

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1、第六章 回交育種一、概念一、概念 兩個品種雜交后，子一代與其親本之兩個品種雜交后，子一代與其親本之一再進行雜交，稱為一再進行雜交，稱為回交回交。A B F1 B BC1,BC1 B BC2 采用一次或多次回交的育種方法采用一次或多次回交的育種方法 ，稱，稱為為回交育種回交育種?；亟挥N圖示 二、表示方法二、表示方法 （A X B）X A X A；A3 X B；A X 3/B 明確兩對概念輪回親本（輪回親本（recurrent parent）與）與非輪回親本非輪回親本(non-recurrent parent)用于多次回交的親本稱用于多次回交的親本稱輪回親本輪回親本（親本（親本A A）；只在第一

2、次雜交時應用的親本稱）；只在第一次雜交時應用的親本稱非輪回親非輪回親（親本（親本B B）。）。（A X BA X B）X A X AX A X A 受體親本受體親本(receptor)與供體親本與供體親本(donor)有利性狀（目標性狀）的接受者，稱有利性狀（目標性狀）的接受者，稱受受體親本體親本（親本（親本A A）；目標性狀的提供者，稱）；目標性狀的提供者，稱供體親本供體親本（親本（親本B B）。（A X BA X B）X A X AX A X A 第一節第一節 回交育種的意義及遺傳效應回交育種的意義及遺傳效應一、回交育種的意義 回交育種法速度快，在改良作物品種回交育種法速度快，在改良作物品

3、種個別缺點時是一種快速有效方法個別缺點時是一種快速有效方法二、回交的遺傳效應 在回交雜合基因群體中，雜合基因型逐漸減少，純在回交雜合基因群體中，雜合基因型逐漸減少，純合基因型相應地增加，純合基因型變化的頻率是合基因型相應地增加，純合基因型變化的頻率是(1-1/2(1-1/2r r)n n(n n為雜種的雜合基因對數，為雜種的雜合基因對數，r r為回交的為回交的次數次數)，其中純合基因型僅為輪回親本的基因型。，其中純合基因型僅為輪回親本的基因型。一對基因自交和回交群體內一對基因自交和回交群體內aaaa型個體的比率型個體的比率(%)(%)世代數世代數1 12 23 34 45 56 67 78 8

4、AaAaAaAa25.025.037.537.543.7543.7546.8846.8848.4448.4449.2249.2249.6149.615050AaAaaaaa50.050.0757587.587.593.7593.7596.8896.8898.4498.4499.2299.22100100回交的遺傳效應 假設二親本只有一對基因的差異：不論是回交還是自交，不論是回交還是自交，每增加一個世代，雜每增加一個世代，雜合體合體 減少減少 1/2 1/2，純合，純合體增加體增加 1/2 1/2；所不同的是在自交后所不同的是在自交后 代，代，純合體中純合體中 AA AA 和和 aaaa 基基因

5、型各占一半，因型各占一半，而回交后代的全部純而回交后代的全部純合體均屬于與輪回親合體均屬于與輪回親本相同的本相同的 AA AA 基因基因 型。型。1.在不加選擇的情況下，回交的最后產物為輪回親本；在選擇的情況下可得到非輪回親本的目標性狀+輪回親本綜合性狀的后代，即將供體親本的目標性狀轉移到受體親本。2.有利打破連鎖 若非輪回親本中目標性狀基因與不良基因連鎖時，則輪回親本優良基因置換非輪回親本的相應不良基因的進程將要減緩，其減緩程度依連鎖的緊密程度即交換價（C）的大小而異。例：抗病親本乙（抗病基因 R 與不良基因 b 連鎖）：在不施加選擇的條件下，輪回親本的相對基因置換連鎖的不良基因的獲得重組的

6、 機率是：1-（1-P）m+1 其中 P 是連鎖基因的重組率，m 是回交次數 二、回交的遺傳效應 就一種純合基因型來說，回交比自交達到就一種純合基因型來說，回交比自交達到某種純合基因型個體的頻率快。某種純合基因型個體的頻率快。F F1 1自交和回交后代群體內某種純合基因型自交和回交后代群體內某種純合基因型(輪回親本基因型輪回親本基因型)出現的頻率出現的頻率基因對基因對數數(n)(n)1 12 23 34 45 56 67 7 n nF F1 1 F F1 11/41/41/161/161/641/641/2561/2561/10241/10241/40961/40961/163841/1638

7、4(1/4)(1/4)n nF F1 1 純純合親本合親本1/21/21/41/41/81/81/161/161/321/321/641/641/1281/128(1/2)(1/2)n n三、回交育種步驟年次年次回交程式回交程式工作內容工作內容1 1A AB B雜交，雜交，A A為輪回親本，為輪回親本，B B為抗為抗病親本，病親本，抗病性為顯性抗病性為顯性2 2 F F1 1A AF F1 1回交于回交于A A3 3 BC BC1 1F F1 1A A從回交一代中選擇抗病株回從回交一代中選擇抗病株回交于交于A A4 4 BCBC2 2F F1 1A A從二次回交一代中選擇抗病從二次回交一代中選

8、擇抗病株回交于株回交于A A年次年次回交程式回交程式工作內容工作內容5 5 BCBC3 3F F1 1A A從三次回交一代中選擇抗病株從三次回交一代中選擇抗病株回交于回交于A A6 6 BCBC4 4F F1 1四次回交四次回交F F1 1自交并選擇優良抗自交并選擇優良抗病株病株7 7 BCBC4 4F F2 2自交選擇抗病株種成株系，選自交選擇抗病株種成株系，選擇農藝性狀優良的抗病株系擇農藝性狀優良的抗病株系 三、回交育種步驟1.雙親雜交，F 1 回交于輪回親本；2.從回交后代中選擇具有目標性狀（象非輪回 親本）和綜合性狀（象輪回親本）的植株與輪回親本連續回交；3.自交純化，在自交過程中選擇

9、具有目標性狀 且農藝性狀優良的植株及穩定系統。4.按常規進行產量比較試驗，區域試驗，生產 試驗。第二節第二節 回交育種方法回交育種方法一、回交親本選擇n輪回親本（或受體親本）輪回親本（或受體親本）輪回親本是接受改良的對象，要求輪回親本是接受改良的對象，要求綜合性綜合性狀好、適應性強、有豐產潛力。狀好、適應性強、有豐產潛力。應選用在應選用在當當地栽培時間長地栽培時間長,綜合性狀好的推廣品種或最有綜合性狀好的推廣品種或最有希望推廣的優良品種。希望推廣的優良品種。這些品種某一、二個這些品種某一、二個性狀存在缺點。這些缺點經回交可以得到改性狀存在缺點。這些缺點經回交可以得到改良，并在改良后仍能在生產上

10、有較長時期的良，并在改良后仍能在生產上有較長時期的使用價值。使用價值。n非輪回親本（或供體親本）：非輪回親本（或供體親本）：供體親本是目標性狀的提供者，它供體親本是目標性狀的提供者，它必必須具備輪回親本所缺少的那一、二個優良須具備輪回親本所缺少的那一、二個優良性狀，而且這一、二個優良性狀要非常突性狀，而且這一、二個優良性狀要非常突出。出?？刂圃撔誀畹幕蛑荒苡幸?、兩個，控制該性狀的基因只能有一、兩個，最好是顯性的，以利于回交后代的選擇。最好是顯性的，以利于回交后代的選擇。盡可能沒有嚴重缺點。盡可能沒有嚴重缺點。二、回交后代的選擇二、回交后代的選擇（一）質量性狀基因的回交轉育（一）質量性狀基因的

11、回交轉育1.1.當被轉移的目標性狀為顯性時當被轉移的目標性狀為顯性時 輪回親本輪回親本 非輪回親本非輪回親本P P 甲甲 AABBccAABBcc aabbCCaabbCC 乙乙 F F1 1 A Aa aB BbCbCc c AABBccAABBcc BCBC1 1 A AB BC Cc c AABBccAABBcc BCBC2 2 A AB BC Cc c AABBccAABBcc BCBC3 3F F1 1 A AB BC Cc cBCBC3 3F F2 2 A AB BC CBCBC3 3F F3 3 AABBAABBCCCC由一對顯性基因控制的性狀轉移由一對顯性基因控制的性狀轉移每代

12、選擇的性狀為每代選擇的性狀為乙的輸出性狀乙的輸出性狀 2.2.當被轉移的目標性狀為隱性時當被轉移的目標性狀為隱性時 (1)(1)同時進行回交和自交同時進行回交和自交 (2)(2)每次回交之前均自交一次每次回交之前均自交一次 輪回親本輪回親本 非輪回親本非輪回親本P 甲甲 aabbCC AABBcc 乙乙 F1 AaBbCc aabbCC BC1 ABCc aabbCC A-B-CC（淘汰）（淘汰）BC2 ABCc aabbCC A-B-CC（淘汰）（淘汰）BC3F1 ABCcBC3F2 ABccBC3F3 aabbcc由一對隱性基因控制的性狀轉移由一對隱性基因控制的性狀轉移每代選擇的性狀為每代

13、選擇的性狀為乙乙 的輸出性狀的輸出性狀 （二）數量性狀基因的回交轉育（二）數量性狀基因的回交轉育 控制某一性狀的基因的數目：控制某一性狀的基因的數目：當控制某一性狀的基因數目增加時，回交后當控制某一性狀的基因數目增加時，回交后代出現目標性狀基因型的比例勢必減少。為了導代出現目標性狀基因型的比例勢必減少。為了導入目標性狀基因，必須種植的植株數應當增加。入目標性狀基因，必須種植的植株數應當增加。所以數量性狀轉育的所以數量性狀轉育的第一個問題是回交后代必須第一個問題是回交后代必須有相當大的群體有相當大的群體。進行數量性狀基因的轉育，尤。進行數量性狀基因的轉育，尤其要注意非輪回親本的選擇。盡可能選擇目

14、標性其要注意非輪回親本的選擇。盡可能選擇目標性狀比預期要求更好和更高的材料，才能達到理想狀比預期要求更好和更高的材料，才能達到理想的回交育種的結果。的回交育種的結果。環境條件對目標性狀基因表現的影響環境條件對目標性狀基因表現的影響 回交能否成功決定于每一世代對基因型回交能否成功決定于每一世代對基因型的準確鑒定。當環境條件對性狀的表現有的準確鑒定。當環境條件對性狀的表現有重大影響時，鑒定便比較困難。在這樣情重大影響時，鑒定便比較困難。在這樣情況下，最好每回交一次，接著就進行自交況下，最好每回交一次，接著就進行自交一次，并在一次，并在BCBC1 1F F2 2群體進行選擇。群體進行選擇。三、回交的

15、次數三、回交的次數在回交工作中，根據育種目標及親本性狀差異的大在回交工作中，根據育種目標及親本性狀差異的大小，通常進行小，通常進行4 45 5次回交，次回交，即可恢復輪回親本的即可恢復輪回親本的大部分優良性狀。大部分優良性狀。原則：回交次數以輪回親本的特征特性基本得到回交次數以輪回親本的特征特性基本得到恢復為準恢復為準 。一般雙親差異小，回交次數可少些；。一般雙親差異小，回交次數可少些；相反，親本差異大，或目標性狀與不良性狀連鎖相反，親本差異大，或目標性狀與不良性狀連鎖 時，應適當增加回交次數。時，應適當增加回交次數。1.1.輪回親本性狀的恢復在不存在基因連輪回親本性狀的恢復在不存在基因連鎖的

16、情況下，如果雙親間有鎖的情況下，如果雙親間有n n對基因差對基因差異，則回交異，則回交t t次以后，從輪回親本導入次以后，從輪回親本導入基因的純合體比率可按公式（基因的純合體比率可按公式（1-1/21-1/2t t）n n計算出來。計算出來?；亟淮螖岛蜕婕盎驅蹬c后代群體內具輪回親本純合基因型個體的回交次數和涉及基因對數與后代群體內具輪回親本純合基因型個體的%基因基因對數對數(n)回交代數回交代數(r)1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 50 75 88 94 97 98 99 100-100-100-5 3 24 51 72 85 92 96 98 99 100-10 6 26

17、52 73 85 92 96 98 99 15 1 13 38 62 79 89 94 97 99 20 7 28 53 73 85 92 96 98 30 2 14 39 62 79 89 94 97 40 8 28 53 73 86 92 96 50 4 20 46 68 82 91 95 75 9 31 56 75 86 93 100 4 21 46 68 82 91 2.2.非輪回親本的目標性狀和不利性狀連鎖的非輪回親本的目標性狀和不利性狀連鎖的程度：程度：假如用假如用C C表示重組率，那么打破不利的表示重組率，那么打破不利的連鎖，獲得希望的重組類型的機率為連鎖，獲得希望的重組類型的機

18、率為1-1-（1-C1-C）t t。t t是表示回交的次數。是表示回交的次數。不同重組率下經不同次數的回交后出現重組類型的頻率（不同重組率下經不同次數的回交后出現重組類型的頻率（%）回交次回交次數數(n)連鎖基因的交換值連鎖基因的交換值(c)0.50.20.10.020.010.00115020.010.02.01.00.127536.019.04.02.00.2387.548.827.15.93.00.3493.859.034.47.83.90.4596.967.240.99.24.90.5698.473.846.911.45.90.6799.279.052.213.26.80.7899.6

19、83.257.014.97.70.8999.887.161.316.68.60.93.3.嚴格選擇有助于輪回親本性狀的迅速恢復，可以嚴格選擇有助于輪回親本性狀的迅速恢復，可以減少回交次數。減少回交次數。早期世代在回交群體中，除必須選擇非輪回親本早期世代在回交群體中，除必須選擇非輪回親本的目標性狀外，針對輪回親本的性狀也嚴格進行的目標性狀外，針對輪回親本的性狀也嚴格進行選擇，這樣做對輪回親本性狀的恢復有利，相應選擇，這樣做對輪回親本性狀的恢復有利，相應地可以減少回交的次數地可以減少回交的次數。四、回交中所需要的植株數四、回交中所需要的植株數 log(1-a)M log(1-p)m代表所需的植株數

20、，代表所需的植株數，p代表在雜種群代表在雜種群體中合乎需要的基因型的期望比率，體中合乎需要的基因型的期望比率，代表代表機率平準。機率平準。在回交中所需要的植株數在回交中所需要的植株數需要轉移的基因數需要轉移的基因數1 12 23 34 45 56 6帶有轉移的優良基因帶有轉移的優良基因的植株的預期比例的植株的預期比例1/21/21/41/41/81/81/161/161/321/321/641/64機率平準機率平準0.950.954.34.310.410.422.422.446.346.395951911910.990.996.66.616.016.034.534.571.271.214614

21、6296296（西北（西北農業農業大大學學主主編編作物育作物育種學種學）五、五、回交方法回交方法1.1.逐步回交法（逐步回交法（stepwise backcross methodstepwise backcross method）即在同一回交方案中同時轉移幾個目標性狀即在同一回交方案中同時轉移幾個目標性狀基因基因。選擇幾個分別具有不同目標性狀基因的。選擇幾個分別具有不同目標性狀基因的供體親本，這幾個親本的基因應該都是獨立遺供體親本，這幾個親本的基因應該都是獨立遺傳的。先以一個供體親本進行性狀轉移，獲得傳的。先以一個供體親本進行性狀轉移，獲得一個性狀得到改良的材料后，再以它為輪回親一個性狀得到改

22、良的材料后，再以它為輪回親本，進行第二個性狀的轉移，如此等等。本，進行第二個性狀的轉移，如此等等。馬丁 大棍棒 用大棍棒作用大棍棒作輪回親本輪回親本BCBC6 6自交自交19321932年選出抗腥黑穗年選出抗腥黑穗病的大棍棒小麥品種病的大棍棒小麥品種道遜道遜 大棍棒大棍棒 用大棍棒作輪回親本用大棍棒作輪回親本BCBC3 3F F1 1自交自交BCBC3 3F F2 2用抗腥黑穗病的大棍用抗腥黑穗病的大棍棒小麥作輪回親本棒小麥作輪回親本BCBC5 5F F1 1自交自交BCBC5 5F F2 219371937年選出抗腥黑穗病和年選出抗腥黑穗病和抗麥稈蠅的大棍棒小麥抗麥稈蠅的大棍棒小麥希望希望巴

23、特巴特用巴特做輪回親本用巴特做輪回親本BCBC3 3F F1 1 大棍棒大棍棒 用大棍棒做輪回親本用大棍棒做輪回親本BCBC4 4 用抗腥黑穗病大棍棒做輪回親本用抗腥黑穗病大棍棒做輪回親本BCBC6 6 用抗腥黑穗病和麥稈蠅的大棍棒用抗腥黑穗病和麥稈蠅的大棍棒小麥做輪回親本小麥做輪回親本BCBC8 8 再自交，于再自交，于19391939年育成了抗年育成了抗三種病蟲害的大棍棒三種病蟲害的大棍棒5353號號2、雙回交法（1）分散在A和B兩個品種內時,先將A和B雜交,并用其F1分別同輪回親本A和B進行回交。（2）從每次回交后代群體中,選取具有輪回親本優良性狀的個體再進行回交數次。（3）最后一次回交

24、后進行自交,育成兩個品系,一個具有B品種優良性狀的A品系,一個具有A品種優良性狀的B品系。（4）將A和B兩個品系雜交,再自交,就會育成優于雙親的改良品種。B AF1 ABC1 ABC2 ABC3 B AB F1B BC1B BC2BC3BCBC3 3F F2 2 BCBC3 3F F2 2自交自交自交自交F1F2自交自交選出優于雙親的品種選出優于雙親的品種雙回交法在玉米上的應用示意圖雙回交法在玉米上的應用示意圖每代選種皮柔嫩，每代選種皮柔嫩，具有香味的個體具有香味的個體進行回交進行回交3、聚合回交法convergent backcross method在幾個不同的回交方案中分別地轉移不同基因，

25、最后通過雜交將它們組合于同一個體中。在玉米的自交系改良中應用：根據超親積累與回交結合原理的聚合雜交（聚合回交）根據超親積累與回交結合原理的聚合雜交（聚合回交）第一年第一年 AB AC AD AE A占占50%第二年第二年 A2B A2C A2D A2E A占占75%第三年第三年 A3B A3C A3D A3E A占占88%第四年第四年 A4B A4C A4D A4E A占占94%第五年第五年 A占占94%第六年第六年 A(BCDE)A(BCDE)第三節 回交育種的用途 三、回交法的用途 1.用于改良品種的個別缺點，而保持其優良性狀是抗病育種的有效手段，當優良品種感 染某種病害時，可將抗病品種作

26、為非輪回親本，以原品種做輪回親本，將抗病基因導入原品種中，育成抗病且具有原品種全部優良性能的新品種。2.雜種優勢利用中，不育系和恢復系的轉育 3.用于遠緣雜交，解決雜種不育和分離世 代過長等問題 例：（秈粳）秈 偏秈型 （秈粳）粳 偏粳型 草棉與陸地棉雜交，用陸地棉的花粉 回交可提高雜種的結實率。4.打破基因連鎖 例：抗病親本乙（抗病基因 R 與不良基因 b 連鎖）：5.選育近等基因系和多系品種 如：抗病的多系品種，選擇一個綜合性狀好的品種為輪回親本同具有不同抗病基因的非輪回親本回交.育成以A品種為遺傳背景但具有不同抗性基因的近似品系，然后根據需要混合其中若干品系組成多系品種用于生產。第四節

27、回交育種法的應用價值及其局限性 應用價值：應用價值：既可保持輪回親本的基本性狀，又增添了非輪回親既可保持輪回親本的基本性狀，又增添了非輪回親本特定的目標性狀。本特定的目標性狀。育種群體比雜交育種所需的群體小，在回交育種過育種群體比雜交育種所需的群體小，在回交育種過程中，主要是針對被轉移的目標性狀進行選擇，所程中，主要是針對被轉移的目標性狀進行選擇，所以可以利用溫室、異地或異季加代以縮短育種年限。以可以利用溫室、異地或異季加代以縮短育種年限。有利于打破目標基因與不良基因間的連鎖，增加基有利于打破目標基因與不良基因間的連鎖，增加基因重組頻率，提高優良重組類型出現的機率。因重組頻率，提高優良重組類型

28、出現的機率。用回交法育成的品種形態上與輪回親本大體相似，用回交法育成的品種形態上與輪回親本大體相似，在輪回親本品種的推廣地區容易為農民所接受。在輪回親本品種的推廣地區容易為農民所接受。局限性局限性如果輪回親本選擇得不恰當，則回交改良的品種往如果輪回親本選擇得不恰當，則回交改良的品種往往不能適應農業生產發展的要求。雖可以逐步回交往不能適應農業生產發展的要求。雖可以逐步回交法，但延長了育種年限。法，但延長了育種年限。往往僅限于由少數主基因控制的性狀，至于改良數往往僅限于由少數主基因控制的性狀，至于改良數量性狀則比較困難，量性狀則比較困難，回交的每一世代都需進行人工雜交，工作量很大?；亟坏拿恳皇来夹柽M行人工雜交，工作量很大。目標基因可能存在多效性，或目標基因與不利基因目標基因可能存在多效性，或目標基因與不利基因緊密連鎖仍是回交育種中需要克服的重大障礙。緊密連鎖仍是回交育種中需要克服的重大障礙?；亟蝗后w回復為輪回親本基因型經常出現一些偏離?；亟蝗后w回復為輪回親本基因型經常出現一些偏離。